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| Parche de algas carofíceas (Charales) del género Nitella en un charco en el norte de Baja Sajonia, Alemania. Los márgenes de los mares epicontinentales del Cámbrico y el Ordovícico están cubiertos de de estos parches de algas verdes carofíceas, conjugadas y coleoquetofíceas, así como las primeras plantas, posiblemente con una morfología similar. CC-SA-BY 3.0, Christian Fisher. |
Estamos llegando a la última 'semana' del Cámbrico, el Cámbrico tardío. De las 52 semanas del año, cinco semanas y media las ocupa el Cámbrico - poco más del 10% del Fanerozoico. El mundo nos sería irreconocible: sobre el ecuador se encuentra el continente de Laurencia, con Sonora en la costa occidental y Groenlandia en la costa oriental; el hemisferio norte está cubierto de un océano continuo, Panthalassa, y el resto de las masas continentales se encuentran en el hemisferio sur. Gondwana, formado por los continentes de América del Sur (localizado sobre el polo sur), África, situado sobre los trópicos, Antártida y Australia, a la altura del Ecuador, Báltica (lo que hoy son los países del Báltico y Escandinavia), a la altura del Trópico de Capricornio, Siberia, cerca del Ecuador y un archipiélago de islas que corresponde a Asia Central. En las costas occidentales de Gondwana hay unos fragmentos de continente que corresponde a los modernos territorios de Nueva Inglaterra y Nueva Escocia (lo que hoy son las costas nororientales de Estados Unidos y surorientales de Canadá). Hacia finales del Cámbrico, el nivel del mar comenzó a subir, inundando la mayoría de la superficie continental.
Semana 5 – La fotosíntesis llega a los continentes (500-490 Ma)
Durante mucho tiempo se pensó que las
primeras plantas colonizaron los continentes a mediados del Ordovícico; y hasta finales
de la década pasada, las hepáticas eran consideradas descendientes directos de
las plantas primigenias y su morfología fue utilizada como modelo para reconstruir
la morfología de las primeras plantas. Sin embargo, evidencia molecular en los
últimos años sugiere que las primeras plantas se adaptaron a los ecosistemas
terrestres a finales del Cámbrico o principios del Ordovícico y que las
hepáticas podrían estar más relacionadas con las primeras plantas vasculares que con las
primeras plantas.
Mares extensos someros cubrían los
continentes del Cámbrico superior, y las primeras plantas estarían adaptadas a
ambientes muy húmedos cerca de los cuerpos de agua. A diferencia de las plantas
modernas, estas primeras plantas carecían de tejidos y probablemente se
parecían mucho a las algas verdes carofíceas (Charales) o las coleoquetofíceas
(Coleochaetophyceae). Estas algas tienen varias características que se ven en las
plantas terrestres y que fueron la antesala a las adaptaciones a una vida terrestre.
Por ejemplo, las carofíceas tienen dos tipos de gametos, uno sésil (la oogonia)
y otro móvil (los anteridios); el gameto sésil está protegido por una
estructura llamada arquegonio, que consiste en un canal como una botella que
permite el paso de los anteridios. A nivel químico, estas algas verdes poseen
peroxisomas con una enzima conocida como glicolato oxidasa, que permite hacer
la fotosíntesis eficiente en presencia de oxígeno.
29 de enero, la fauna de Orsten:
pseudocelomados
Dentro de la Formación Esquisto Alumbre de
Suecia, se encuentran nódulos de piedra caliza que se conocen como Orsten. Dentro
de estas calizas se encuentran fósiles que han experimentado una fosfatización,
lo que ha generado fósiles bastante bien preservados en tres dimensiones, sin
deformación y con gran detalle, ya que sobre el fósil original se deposita una lámina
fina de fosfato de calcio. Este tipo de fosilización, conocido como ‘preservación
Orsten’, solamente ocurrió en ambientes con bajos niveles de oxígeno entre el
Cámbrico medio y Cámbrico superior. Hasta ahora, solamente se han encontrado fósiles
de este tipo en animales menores a 2mm de largo y cubiertos por cutícula, lo
que incluye panartrópodos y nematelmintos.
El primer hallazgo de este tipo de
preservación ocurrió en 1964, al descubrir ostrácodos fosfatizados, un tipo de
artrópodos con dos valvas, entre ellos Hesslandona neocopina. Una década
después, en 1975, se descubrieron los primeros fósiles de trilobites agnóstidos
con una preservación tridimensional y mostrando los detalles de la anatomía
ventral, incluyendo la estructura de los apéndices.
Del Cámbrico medio de Australia proviene el
hallazgo de un embrión de un nematelminto con preservación Orsten. El término
nematelminto es una categoría taxonómica obsoleta, que incluía a lo que se
conoce como pseudocelomados. El celoma es la cavidad que separa el exterior de
un animal del sistema digestivo dentro de la que se encuentran los órganos
internos. Los vertebrados somos celomados y dentro de nuestro celoma se
encuentran los pulmones, el corazón, el hígado y los demás órganos que rodean
al sistema digestivo; esta cavidad se origina de la capa embrionaria del
mesodermo. El pseudoceloma es una cavidad con la misma función, pero que se
origina de otras capas embrionarias; los animales pseudocelomados incluyen los
filos Rotifera, Acantocephala, Gastrotrichia, Gnathostomulida, Priapulida, Kinorhyncha,
Loricifera, Nematoda y Nematomorpha.
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| Fósiles de embriones enrollados de Markuelia del Cámbrico medio de Australia con preservación de Orsten, ambos procedentes de la Formación Monasterio del Cámbrico medio. Fuente: Maas et al., 2006. |
En la actualidad, sabemos que el
pseudoceloma tiene diversos orígenes y no todos los grupos que previamente se
consideraban como nematelmintos tienen un ancestro común. Sin embargo, algunos
de estos filos poseen un cerebro que rodea a la faringe del animal, por lo que
a ese grupo de pseudocelomados se le conoce como Cycloneuralia. Este cerebro en
arreglo anular tiene tres regiones: las porciones anterior y posterior albergan
los cuerpos neuronales, mientras que la parte media contiene los axones y las
dendritas.
 
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| Diagrama del cerebro anular en el loricífero Nonaloricus en vista dorsal: 1) región anterior, con cuerpos neuronales, 2) región media, con axones y dendritas, 3) región posterior, con cuerpos neuronales. A la derecha, una micrografía de un loricífero de 0.25 mm. |
Además del cerebro anular, todos en este filo tienen una estructura que
se conoce como introvert, una extensión del cuerpo que puede extenderse
más allá de la región oral. Los nemátodos son el único filo de los
Cycloneuralia que no tiene introvert, con excepción del género Kinonchulus,
donde hay una porción invaginable. En los nematomorfos, el introvert
sólo existe durante el estado larvario. En los priapúlidos, los quinorrincos y
los loricíferos, el introvert es retenido durante todo el desarrollo del
organismo. Los nematomorfos y los nemátodos, en general organismos parásitos,
están rodeados por una cutícula de colágeno. Así, la sistemática de Cycloneuralia
queda:
Dentro de los Cycloneuralia se encuentran
los paleoscolécidos, un grupo de ecdisozoos con una morfología similar a los
priapúlidos. Sin embargo, el filo Palaeoscolecida es posiblemente una
agrupación de organismos con similitud morfológica sin que representen un
linaje con un ancestro común. En general, los paleoscolécidos tienen una cutícula
recubierta por placas y una probóscide que se asemeja al introvert de
los priapúlidos. Los paleoscolécidos aparecieron probablemente a finales del
Cámbrico medio, de los cuales Markuelia representa diferentes estadios
larvarios, y se extinguieron en el Silúrico. El otro grupo fósil de
Cycloneuralia es el de los arqueopriapúlidos, con un rango estratigráfico más
restringido (Piso 3 al Cámbrico medio) y al que se han asignado fósiles como Ottoia. |
| Reconstrucción de Cricoscomia, un paleoescolécido del Cámbrico temprano, con un hiolítido en el fondo. CC BY SA 4.0, Akrokiltharos. |
En cuanto a la historia evolutiva, es
posible que los Cycloneuralia tengan un ancestro común con los panartrópodos.
30 de enero, la fauna de Orsten: pentastómidos
En Öland, Suecia, se han encontrado
fósiles con preservación Orsten que han sido identificados como los miembros
más antiguos del grupo conocido como Pentastomida. Los pentastómidos son
animales vermiformes (como buena parte de todos los filos animales) de tamaño
pequeño (de 1 a 14 cm) con cutícula quitinosa, semejante a la de los
artrópodos, cuyo extremo anterior tiene cinco protuberancias, cuatro con
apéndices y garras, y la quinta con la abertura oral; estas cinco
protuberancias dan origen al nombre “pentastómido”. El sistema nervioso es
semejante al de otros artrópodos y también tienen un hemocele, pero carecen de
todos los demás sistemas.
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| Especimen del pentastómido Armillifer armillatus Wyman, 1848, con 4 cm de longitud, extraído del tracto respiratorio de una serpiente pitón. Museo de Historia Natural de Berlín (CC BY SA 3.0, José Grau de Puerto Montt). |
Los pentastómidos modernos están adaptados
a una vida parasítica dentro de los tractos respiratorios de vertebrados. La
hembra es más grande que el macho y se reproducen mediante fertilización
interna dentro de un hospedero intermediario; los huevos son tosidos por los
vertebrados infectados e ingeridos por otros vertebrados. En el intestino del
hospedero intermediario, los huevos eclosionan y la larva atraviesa el
intestino del vertebrado, donde forma un quiste. Cuando el hospedero intermedio
es ingerido por otro vertebrado, la larva se mueve hacia el tracto respiratorio
de su hospedero definitivo. La larva tiene una forma distintiva, redondeada y
con cuatro o seis apéndices, y este tipo de larvas se han encontrado en Orsten.Esto sugiere que los pentastómidos se
adaptaron a la vida parasítica desde el Cámbrico tardío. El paleontólogo y zoólogo
belga Pierre-Joseph van Beneden (1809-1894) comparó en 1849 la anatomía de los
pentastómidos con los copépodos parasíticos, determinando que el grupo
Pentastomida es un tipo de crustáceos; el zoólogo danés Karl Georg Wingstrand
(1919-1992) revivió la idea de que Pentastomida pertenece a Crustacea al notar
similitudes entre la morfología de los espermatozoides de un grupo de
crustáceos maxilópodos parasitarios conocidos como argúlidos (del grupo
Branchiura). A finales de la década de los ochenta, Abele y otros (1989) encontraron
evidencia molecular de que los pentastómidos y branquiuros tienen un ancestro
común, y se creó el grupo Ichthyostraca.
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| Fósil de una larva de pentastómido, Heymoniscambria taylori, colectado en la Formación Green Point, oriente de Terranova, Canadá (obtenido de Walossek et al. 1994, pl. 1). |
Sin embargo, la hipótesis Ichthyostraca
tiene dos problemas fundamentales: 1) las larvas de pentastómidos no tienen
caracteres morfológicos que permitan identificarlas como crustáceos, mientras
que los maxilópodos sí poseen una larva que puede reconocerse como crustácea;
2) las larvas de pentastómidos se pueden reconocer en el Cámbrico tardío, lo
que indica que los hábitos parasitarios ya estaban desarrollados antes de la
evolución de los vertebrados. Si los pentastómidos son crustáceos, el problema
(1) radica en que todos los pentastómidos modernos son parasitarios y sólo podemos
reconocer su morfología modificada; dado que carecemos de representantes modernos
con hábitos de vida libre, no sabemos si en el registro fósil hemos encontrado tales
tipos de pentastómidos. En cuanto al problema (2), carecemos de un registro
fósil de branquiuros, por lo que no sabemos cuándo aparecen en el registro
fósil; en el caso de los pentastómidos, los conodontos se diversificaron también
durante el Cámbrico tardío y pueden representar uno de los primeros grupos de
vertebrados (ver 4 de febrero).
31 de enero, la transgresión del Mar Sauk
En medio de las placas tectónicas es común
encontrar cratones, que se refiere a la parte más estable de un continente y que
ha persistido durante los ciclos de acreción y separación continental. Los
cratones tienen cientos de kilómetros de profundidad, por lo que son también la
parte más gruesa de la corteza continental y están formados de una base de roca
metamórfica cristalina. En la base de los cratones se forman diamantes, cuya
edad nos permite estimar que los cratones se formaron durante el Eón Arcaico
(que abarca de hace 4 mil a hace 2 mil 500 millones de años).
Dentro de la placa tectónica de América del Norte se encuentra el cratón de Laurentia, que abarca Groenlandia, buena parte de Canadá, y la porción central y noreste de Estados Unidos. El resto de América del Norte corresponde a islas que, debido a la subducción, se acercaron al cratón y fueron aglomerándose hasta formar los terrenos modernos del continente. Durante todo el Cámbrico, el cratón de Laurentia no estaba cubierto por mares, pero hacia finales del Cámbrico medio, o un poco antes, el nivel del mar subió y cubrió buena parte del cratón de Laurentia, depositando lo que conocemos como secuencia cratónica.
Las secuencias cratónicas son capas de sedimentos depositados por mares poco profundos que inundan los cratones. En Laurentia, esto formó el Mar Sauk, el primer evento de transgresión marina en cubrir las partes más internas de los continentes en el Fanerozoico. Las únicas partes expuestas corresponden al escudo canadiense y un archipiélago de islas que hoy conocemos como Nuevo México, Minnesota y Los Grandes Lagos. En la Península Port au Port de la porción occidental de Terranova se encuentran secuencias de carbonatos y silicatos, denominadas como las Formaciones March Point y Petit Jardin. En la base de March Point se encuentran sedimentos siliciclásticos depositados durante un ambiente de playa y conforme seguimos la secuencia hacia arriba, hasta Petit Jardin, los sedimentos van cambiando a carbonatos, lo que sugiere un mar poco profundo.
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| Mapa de América del Norte y Central actual con los sedimentos del Cámbrico tardío que corresponden a playas (rojo), lodos de mares poco profundos (amarillo) y calizas formadas en mares epiconentales tropicales (púrpura). |
La fauna preservada es más homogénea que
lo que se ve en otras regiones. En el Mar Sauk, el 84% de los fósiles
representa trilobites del orden Ptychopariida y 15% representa braquiópodos del
orden Lingulida. La transgresión también se puede apreciar sobre el cratón de
China del Norte, pero los fósiles preservados son solamente trilobites, con 37%
del orden Agnostida, 17% del orden Lichida, 17% del orden Ptychopariida, 14%
del orden Asaphida y 15% del orden Corynexochida. Esto nos indica que durante
el Cámbrico medio hay un aumento en la ‘provincialidad’, es decir, en regiones
con faunas más distintas entre ellas.
Durante toda la secuencia del Mar Sauk
también encontramos icnofósiles, lo que sugiere que los fósiles presentes en la
secuencia no representan todos los nichos del ecosistema, como si había
ocurrido con las otras biotas. Hay evidencia de Gordia, un conjunto de
túneles cilíndricos que se atribuye a algún animal vermiforme que escarbaba el
sedimento, de Thalassinoides, una red de túneles que es producida por
anémonas y crustáceos, y Diplocraterion, surcos en forma de U conectados
por una red de surcos más finos y se forma cuando los organismos sésiles se
ajustan a los cambios de profundidad del mar causado por las mareas.
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Modelo que explica la formación de Thalassinoides (con etiquetas en inglés). En el panel A, el animal escarba en el sedimento y genera un tunel cubierto por una mucosa y sedimento impregnado con mucosa (lining y mucus-impregnated sediment), con animales que cultivan microorganismos (microbes cultivator) o habitados por animales que se alimentan de lo acumulado en el depósito (deposit feeder). En el panel B, el proceso de fosilización de la estructura ocurre cuando la calcita llena los túneles (sparry calcite fill) y la cubierta se convierte en micrita y dolomita. Dentro del relleno hay materia orgánica (Or), minerales con hierro (Ir) y cristales de pirita (Fr).
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1 de febrero, la extinción del
Dresbaquiense
Durante la transgresión que dio origen al
Mar Sauk ocurre la excursión de isótopos de carbono del Steptoense, también
conocida como SPICE (por las siglas en inglés Steptoean Positive Carbon
Isotope Excursion), que corresponde con una alteración de los ciclos del
carbono que duró entre 2 millones y 4 millones de años. Se ha propuesto que el
evento SPICE fue causado por un incremento en el entierro de carbono, lo que se
asociado con tasas de mortandad elevadas en el océano, producto de un
incremento drástico en el nivel del mar.
Así mismo, el evento SPICE coincide con un
incremento en la extinción de trilobites y braquiópodos, un evento de extinción
conocido como la extinción del Dresbaquiense. El incremento repentino en el
nivel del mar y la baja oxigenación produjo grandes niveles de anoxia en el
lecho marino. Las especies que vivían cerca de la costa experimentaron las
tasas de extinción más altas.
2 de febrero, el evento MISS
En el Grupo de Tunnel City, Minnesota y
Wisconsin, Estados Unidos, hay evidencias de un mar epicontinental poco
profundo, siendo uno de los puntos donde el Mar Sauk era menos profundo. En
esta formación se encuentran evidencias de estromatolitos y tapetes
microbianos, denominados como “estructuras sedimentarias inducidas por
microbios”, o MISS por las siglas en inglés para microbial-induced
sedimentary structures. La presencia de estromatolitos en el Cámbrico es
rara y su presencia coincide con la extinción de trilobites y otros habitantes
del lecho marino con la concomitante reducción en la depredación. Así mismo, este incremento en el secuestro de carbono orgánico debido a la fotosíntesis acentuó el evento
SPICE que había iniciado un par de millones de años atrás. El evento MISS da
robustez a la hipótesis de que estos tapetes microbianos en el Fanerozoico son
oportunistas que emergen después de desastres ecológicos grandes.
3 de febrero, los aglaspídidos
Los aglaspídidos son un grupo de
artrópodos que aparece hace 500 millones de años (al inicio de esta semana) y
que experimenta una gran diversificación durante la extinción del
Dresbaquiense. Los aglaspídidos fueron inicialmente considerados como
quelicerados debido a su semejanza con los xifosuros, que poseen un segmento en
forma de espada al final de su cuerpo.
Los aglaspídidos parecen compartir un
ancestro común con los trilobites, lo que sugiere que este grupo se originó a
partir de un linaje de artrópodos del que no tenemos registro aún. Junto con
los nektáspidos y los trilobites, los aglaspídidos forman parte del grupo
Artiopoda, un grupo que comparte ancestro común con los quelicerados. El
registro fósil de los aglaspídidos es muy escaso, siendo más abundante en el hemisferio
norte (América del Norte, Chequia, Siberia, Suecia y China), con pocos
representantes procedentes de la isla de Tasmania, Australia, en el hemisferio
sur. Los aglaspídidos se encuentran en
depósitos con gran abundancia de graptolites, un grupo de hemicordados.
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| Reconstrucción de Aglaspis spinifer, aglaspídido del Cámbrico de Missouri, Estados Unidos (CC BY-SA 2.5 por Stanton F. Fink). |
4 de febrero, los conodontos
Aunque los conodontos surgen durante el
Cámbrico medio, todos los grupos de conodontos están presentes hacia finales
del Cámbrico. La posición filogenética de los conodontos es incierta, pero
representan uno de los linajes más primitivos de animales craneados. Los
craneados son todos aquellos animales deuterostomados que poseen un cráneo de
hueso y cartílago alrededor del cerebro y los órganos sensoriales cefálicos,
como los ojos. Los mixinos (Myxini), las lampreas (Hyperoartia) y los
vertebrados mandibulados o gnatóstomados (Gnathostomata). Estudios moleculares
y anatómicos recientes han sugerido que las lampreas y los gnatóstomados forman
parte del grupo de los vertebrados (Vertebrata). Los conodontos han sido
interpretados ya como craneados primitivos o vertebrados primitivos.
El término “ciclóstomo”, boca en espiral,
estuvo en uso a finales del siglo XX para referirse a los mixinos y las
lampreas, debido a la forma distintiva de su boca. Si los conodontos tienen un
ancestro común con los mixinos, el grupo de “ciclóstomo” se refiere a estos dos
linajes, pero si los conodontos están asociados con las lampreas, entonces el
término se vuelve sinónimo de los mixinos. Los mixinos son animales marinos con
un cuerpo anguiliforme y colas en forma de remo, poseen un cráneo cartilaginoso
y una boca rodeada de dentículos de queratina. Los mixinos carecen de ojos,
pero tienen un cúmulo de células fotosensibles. Una de las características más
distintivas de los mixinos es la producción de un limo mucoso de aspecto lechoso.
Aparecen por primera vez en el registro fósil a mediados del Carbonífero.
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| Mixinos de la especie Eptatretus stoutii en el Acuario de Vancouver, Canadá (CC BY SA 3.0, Stan Shebs). |
Las lampreas son animales marinos o
dulceacuícolas anguiliformes que poseen vértebras de cartílago reducidas que
son más comúnmente reconocidas por sus hábitos parasitarios, ya que su boca
provista de dientes se aferra a organismos para alimentarse de su sangre. Sin
embargo, de las 38 especies de lampreas, solamente 18 se han adaptado a este
tipo de alimentación. Al grupo de las lampreas también se le conoce como
Petromyzontida, ya que el género Petromyzon fue el primero del grupo en
ser nombrado por Carl Linnaeus.
Petromyzontida incluye las lampreas y representantes fósiles, que
aparecen en el Devónico.
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| Lamprea de la especie Lethenteron reissneri de los mares de Asia Oriental perteneciente a la familia Petromyzontidae. La imagen muestra los ojos seguidos por seis aperturas branquiales. La boca se encuentra orientada en posición ventral y las lampreas se caracterizan por sus dos aletas en la mitad posterior del cuerpo: la aleta dorsal anterior y la aleta dorsal posterior. En esta especie, la aleta caudal es de pequeño tamaño. Las lampreas poseen contracoloración: el color ventral se confunde con la superficie cuando el animal es visto por debajo y el color dorsal se confunde con el sedimento por arriba. |
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| Esqueleto cartilaginoso de Petromyzon marinus encontrado en las playas de Carolina del Norte, Estados Unidos. El esqueleto muestra el plan corporal de los vertebrados: un cráneo seguido de discos vertebrales. |
Durante el Cámbrico tardío aparecen todos
los grupos de conodontos, por lo que en términos temporales los conodontos
encajan como los ancestros de mixinos y petromizóntidos. Los conodontos son los
primeros craneados en desarrollar biomineralización, la capacidad de producir
tejidos con componentes minerales, como las conchas de los moluscos; los
conodontos fueron, por mucho tiempo, reconocidos solamente por sus elementos
dentales. Fue hasta la década de 1980 que los dientes de conodontos fueron
asociados con los tejidos blandos. Esto permitió establecer la posición de los
conodontos dentro del filo Chordata, ya que poseían aletas con radios, músculos
en forma de cheurón y una notocorda. A mediados del Cámbrico aparecen los
paraconodontos, considerados como los conodontos más primitivos; hacia finales del Cámbrico aparecen los proconodontos y los euconodontos. El grupo sobrevivió hasta finales del Hettangiense, Jurásico temprano.
Los primeros linajes, los protoconodontos,
corresponden al linaje más primitivo, aunque hay quienes especulan que se trata
de quetoñatos (filo Chaetognatha), animales protostomados depredadores marinos
también conocidos como gusanos flecha. Los quetoñatos fueron considerados por
mucho tiempo como deuterostomados, por lo que la asociación con los conodontos
no era tan improbable; en 2017 y 2019, estudios moleculares confirmaron lo que algunas
evidencias anatómicas respecto al desarrollo embrionario del sistema nervioso
indicaban: los quetoñatos compartían un ancestro común con los filos
Gnathostomulida, Micrognathozoa y Rotifera.
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| Un quetoñato (o gusano flecha) de la especie Spadella cephaloptera. La cabeza se encuentra hacia la derecha (se aprecian los ojos pequeños, ambos sobre la cara dorsal de la cabeza). Los quetognatos son animales transparentes con aletas horizontales en la porción posterior del cuerpo. A cada lado de la cabeza poseen espinas en forma de gancho que le permiten cazar. La cola les permite propulsarse con ondulaciones dorsoventrales (arriba-abajo) ya que usan las aletas como estabilizadores. |
Ver el resto de "Efemérides del Fanerozoico"
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