Fósiles vivientes (III)

Cangrejos herradura reproduciéndose en la playa Mispillion Harbor, Delaware, Estados Unidos. Dominio público.

 Caso III. "Cangrejos" del Ordovícico

La última vez que hablamos del Ordovícico nos centramos en la primera de las Cinco Grandes extinciones masivas. Uno de los linajes que sobrevivió la extinción fue el de los xifosuros, o cangrejos herradura, un artrópodo que ha llegado a los encabezados por el uso que tiene su sangre azul en biomedicina. El nombre de Xiphosura, el orden al que pertenecen los cangrejos herradura, o cacerolitas de mar, viene de dos vocablos griegos, ξίφος (xíphos, “espada”) and οὐρά (ourá, “cola”), que hace referencia al apéndice rígido al final del cuerpo que distingue a estos artrópodos, conocido como telson. El nombre fue dado por el naturalista francés Pierre André Latreille (1762-1833).

Pierre Latreille es uno de los naturalistas más influyentes en la taxonomía zoológica moderna, siendo quien nombró buena parte de los órdenes de artrópodos al reconocerlos como linajes independientes. Su trabajo como entomólogo fue tan distinguido y conocido en Francia, que Georges Cuvier le invitó a escribir la sección sobre artrópodos en su opera magna, Le Regne Animal ("El Reino Animal"), siendo Latreille el único autor invitado al trabajo de Cuvier. Latreille vivió durante la Revolución Francesa, y al pertenecer al clero fue obligado a declarar lealtad al Estado. Latreille se rehusó y fue encarcelado con una condena a pena de muerte. En su celda, Latreille encontró un pequeño escarabajo cuyo aspecto le parecía poco familiar; el médico de la prisión vio a Latreille observando al escarabajo e impresionado con el diganóstico, mandó el especímen al naturalista local Jean Baptiste Bory de Saint-Vincent (quien tenía ¡quince años!), quien reconoció el trabajo de Latreille y consiguió que lo liberaran inmediatamente de la prisión. Aunque el escarabajo sí había sido descrito veinte años antes, el talento entomológico de Latreille le salvó la vida puesto que los demás prisioneros en la misma celda murieron en el transcurso de ese mes.

Ilustración de cangrejos herradura, o cacerolitas de mar, en el fondo marino. Heinrich Harder (1916). Dominio público.

Las cacerolitas de mar tienen dos ojos compuestos y siete   
ojos simples complementarios, además de ser capaces de
detectar luz con su telson. Los ojos ventrales se encuentran
debajo del animal, su posición ilustrada aquí. Rachel Oh
(2012), CC BY-SA 3.0. Traducida por Omar R. 
Regalado Fernandez.

De vuelta a los xifosuros, se trata de artópodos que carecen de antenas y mandíbulas, con 13 pares de patas, un caparazón en forma de herradura al frente y cuerpo hexagonal atrás, seguido por una rígida y larga cola en forma de espada, el telson. Su posición en el árbol de la vida ha sido bastante debatida, aunque han sido tradicionalmente colocados como quelicerados primitivos. Los quelicerados incluyen a las arañas de mar (picnogónidos), los escorpiones de mar (euriptéridos, ya extintos) y los arácnidos. Sin embargo, un análisis filogenético reciente (Ballesteros y Sharma, 2019) incluyó información morfológica y genética de los cangrejos herradura y determinó que los xifosuros no son quelicerados primitivos, sino arácnidos, que tienen un ancestro común con los ricinúlidos, arácnidos sin ojos con pequeñas 'capuchas' sobre sus cabezas.

Los xifosuros aparecen en el registro fósil desde el Ordovícico tardío, siendo uno de los linajes que sobrevivió a la extinción. Lunataspis es el xifosuro más antiguo reconocido en el registro fósil, un artrópodo de Canadá que vivió hace 445 millones de años. Después de la extinción, los xifosuros probablemente cambiaron de ambientes, debido a la eutroficación de los mares, hacia aguas más profundas, y ese cambio de hábitat explicaría por qué no se han encontrado fósiles de xifosuros en el Silúrico o el Devónico. Hacia finales del Devónico, sin embargo, a tiempo de la segunda Gran Extinción, reaparecen los xifosuros en el registro fósil. Tras la extinción, los nichos desocupados a principios del Carbonífero permitieron a los xifosuros adaptarse a estos nuevos espacios ecológicos, incluyendo los cuerpos de agua dulce donde ocurrió una rápida diversificación de formas, entre las que se encuentran la familia Belinuridae y la familia Limulidae, esta última sobreviviendo al día de hoy. Esto le da al linaje una historia de 480 millones de años.

Cangrejo herradura trisponoso (Tachypleus tridentatus) visto desde el vientre. Dominio público.

1. ¿Pancrónicos?

Usando la definición discutida en el primer caso de fósiles vivientes, sobre linajes muy antiguos, parecería que nuestra definición de fósil viviente aplica superficialmente a los xifosuros. Sin embargo, el linaje de los quelicerados, al que se ha propuesto que los cangrejos herradura pertenecen, tiene un registro fósil que inicia con la fauna de Burgess Shale, datados para los 505 millones de años. La inclusión de los xifosuros como arácnidos ha sido propuesta recientemente en 2019, por lo que antes de esta fecha su característica de pancrónicos solamente aplicaba a este restringido grupo de animales. Si los xifosuros tienen un ancestro común con los ricinúlidos, entonces tendríamos que, en cuanto a la duración del linaje, la definición de fósil viviente en términos de antigüedad debería aplicar bien a los ricinúlidos también, o extenderse a todos los arácnidos.

Esta situación ilustra por qué el concepto de "linaje pancrónico" es problemático, ya que no es claro cuál es la jerarquía taxonómica que nos permite aplicarlo ¿es la familia? ¿es el orden? ¿es la clase? Y esto nos lleva a la segunda parte problemática de este concepto. Las nociones de familia, orden y clase son conceptos que nosotros creamos para facilitar la comunicación sobre la forma que tiene el "árbol de la vida" y las relaciones evolutivas entre sus ramas. Por ejemplo, en 2009 se incluía a los xifosuros como una subclase dentro de la clase Merostomata, que incluía a los eurípteridos como la otra subclase. De manera histórica, la clase Merostomata, creada por Henry Woodward en 1866, justificaba el término de pancronismo, ya que los xifosuros serían los únicos sobrevivientes; sin embargo, John Sterling Kingsley reconoció desde 1894 que los merostomados podían ser un grupo relacionado con los quelicerados. En 2013, una revisión de las relaciones filogenéticas de quelicerados fósiles concluyó que los eurípteridos estaban más relacionados con los arácnidos, que con los xifosuros, y un nuevo grupo fue creado, el de Schlerophorata. En ese análisis, los xifosuros fueron colocados como quelicerados más primitivos.

Reconstrucción de Lunataspis aurora. CC BY-SA 4.0

Del año 2011, cuando yo cursé la asignatura de Biología de animales en la Facultad de Ciencias de la UNAM, a la fecha, muchos cambios en nuestro entendimiento de la diversidad animal han ocurrido, por ejemplo:

• Los sipuncúlidos (antes filo Sipuncula) y los equiúridos (antes filo Echiura) son considerados ahora como parte de los anélidos (filo Annelida).
• Los acantocéfalos (antes filo Acanthocephala) son ahora considerados como rotíferos adaptados a una vida parasitaria (filo Rotifera).
• Varios filos que antes se pensaba eran deuterostomados, son ahora considerados como protostomados, como son los quetoñatos (Chaetognatha), los forónidos (Phoronida), los briozoarios (Bryozoa) y los braquiópodos (Brachipoda).
• Los protostomados se consideran un linaje compuesto de dos eventos de diversificación, el de los ecdisozoos (Ecdysozoa, animales que tienen la capacidad de realizar ecdisis, o mudas) y los espirales (Spiralia, animales cuyo embrión se segmenta siguiendo un patrón en espiral).
• Y compensando la perdida de varios filos, tenemos la ganancia de dos, los micrognatozoos (Micrognathozoa), animales invertebrados caracterizados por tener las mandíbulas más complejas, formadas por 32 piezas móviles, y los xenacelomorfos (Xenacoelomorpha), un grupo de animales que antes se pensaba que eran plantelmintos, pero que ahora se sabe están más relacionados con los equinodermos.

Para declarar que un grupo es pancrónico necesitamos tener una taxonomía estable y un árbol de la vida animal construido y completo... eso no va a pasar en el futuro cercano, y quién sabe qué tan lejos estemos de ese objetivo. Así que el término de "organismo o linaje pancrónico" no tiene aplicabilidad.

Ejemplos de paleolimúlidos del Carbonífero y Pérmico; aunque la morfología es similar, podemos ver que a lo largo del tiempo, los xifosuros han tenido bastante diversidad biológica. (A) Xaniopyrami linseyi, Carbonífero de Inglaterra, (B) Paleolimulus woodae, del Carbonífero de Nueva Escocia, Canadá. (C) Moravurus rehori, del Carbonífero de Chequia. (D, F) Paleolimulus signatus, del Carbonífero de Kansas, Estados Unidos. (E) Posiblimente Paleolimulis juresanensis, del Pérmico de Rusia. (G) Paleolimulus kunguricus del Pérmico de Rusia.
Créditos: (A) Mike Howe © 2018 JISC GB3D Type Fossils Online project partners (Amgueddfa Cymru – National Museum Wales); (B) Allan Lerner; (C) Mertová Eva; (D–F) Russell Bicknell; (G) Serge Naugolnykh. CC BY-SA 4.0

2. ¿Estasis morfológica?

Bueno, en el caso de los celacantos hablamos de estabilidad (o estasis) morfológica por un periodo largo de tiempo como posible definición de "fósil viviente" ¿aplica esto a los xifosuros? Fue hasta mediados del año pasado (2020) que un atlas pictórico de toda la diversidad de xifosuros fue publicado (Bicknell and Pates, 2020) y que se hizo aparente la gran diversidad de formas del grupo. Nos vamos a centrar solamente en los que se consideran como "xifosúridos", o xifosuros verdaderos, ya que buena parte de la diversidad del Ordovícico tiene afinidades inciertas. El primer grupo de xifosúridos en aparecer en el registro fósil es Belinurina, que surge en el Devónico tardío y es representado por la especie Bellinurus kiltorkensis. Belinurina se extingue a finales del Pérmico, se reconocen siete géneros y 37 especies; los belinurinos son xifosuros con caparazón en forma de domo y achatados a los lados, ojos compuestos dirigidos hacia los lados, con espinas en la parte posterior del cuerpo y un telson rígido y delgado. La parte posterior del cuerpo nos recuerda mucho a la de los trilobites.

Especies de belinúridos de los géneros Alanops y Bellinurus. Se puede apreciar la semejanza superficial con los trilobites, la gran diversidad en los arreglos de espinas y las formas de los caparazones. (A, B) Alanops magnifica, del Carbonífero de Francia, (C) Bellinurus arcuatus, del Carbonífero de Inglaterra, (D) Bellinurus bellulus, del Carbonífero de Gales, (E) Bellinurus baldwini, del Carbonífero de Inglaterra, (F) Bellinurus carwayensis, del Carbonífero de Gales.
Créditos: (A,B) Dominique Chabard; (C) Patrick Smith, (D,F) Stephen Pates; (E) Lucie Goodayle, NHM, London. CC BY-SA 4.0

Austrolimúlidos, xifosuros de Australia con morfologías totalmente disímiles a las otros xifosuros. (A) Austrolimulus fletcheri del Triásico de Nueva Gales del Sur, Australia, con sus distintivas espinas laterales y forma de búmerang. (B) Tasmanioliulus patersoni, del Triásico de Tasmania, Australia. (C) Dubbolimulus peetae, del Triásico de Nueva Gales del Sur, Australia.
Créditos: (A) Josh White; (B) Russell Bicknell; (C) David Barnes. CC BY-SA 4.0

El otro grupo de xifosuros, los limulinos (Limulina) incluyen a las especies recientes, y se caracterizan por tener un caparazón más sólido, con los segmentos de la parte posterior fusionados y perdiendo esa similitud superficial con los trilobites. Sin embargo, en cuanto a forma, tenemos limulinos con caparazones ovalados, otros con caparazones alargados y con largas espinas proyectadas hacia los lados. Hay especímenes, como Mesolimulus, encontrados en las calizas jurásicas de Solnhofen, Alemania, que tienen una morfología parecida a los cangrejos herradura recientes. La familia Limulidae, que tiene un rango del Carbonífero hasta el reciente, es donde encontramos al cangrejo herradura mexicano, Limulus polyphemus. Limulidae es de hecho la familia más diversa dentro de los xifosuros, aún si todos tienen un caparazón en forma de herradura y con espinas en el abdomen. En la actualidad tenemos cuatro especies de cangrejos herradura: el cangrejo herradura de manglar (Carcinoscorpius rotundicauda, del sureste asiático), el cangrejo herradura del Indo-Pacífico (Tachypleus gigas), el cangrejo herradura de tres espinas (Tachypleus tridentatus) y el cangrejo herradura del atlántico, americano o mexicano (Limulus polyphemus).

El género Mesolimulus fue descubierto en Alemania en 1817, y tiene una morfología muy semejante a la de las cacerolitas de mar modernas, particularmente a las especies conocidas en el siglo XIX. Todas estas imágenes corresponden a Mesolimulus walchi, (A-H, J-L) Especímenes de la Caliza Solnhofen, de Alemania, (I), especímen de Nusplingen Plattenkalk, Alemania. (J, L), especímenes que preservan el espacio por el que pasaba el tracto digestivo.
Créditos: (A) Lilian Cazes; (B,C,E–G,J,L) Russell Bicknell; (D,I,K) Guenter Schweigert; (H) Javier Ortega Hernández. CC BY-SA 4.0

La diversidad morfológica de los xifosuros no es diferente de la que vemos en otros grupos que no son considerados como fósiles vivientes, solamente sobresale que este linaje tiene un plan corporal bastante conservado que puede identificarse fácilmente en el registro fósil. Cuando Darwin acuñó el término de "fósil viviente" en 1859, se refirió específicamente a la familia Limulidae, al ginkgo y a la tuátara, pero admitió que el término probablemente era imaginario (fanciful). En 1859, la familia Limulidae incluía pocos géneros: Limulus, descrito en 1785 e identificado también en sedimentos del Cretácico tardío, y Tachypleus, descrito en 1819, que incluye a las especies vivas y a fósiles encontrados en el Cretácico de Líbano y Alemania. En tiempos de Darwin, la diversidad de xifosuros era muy baja, ya que la mayor parte de los nuevos géneros descubiertos posteriormente no serían descritos sino hasta la segunda mitad del siglo XX. Es decir que los xifosuros se mantuvieron como ejemplos de fósiles vivientes por poco menos de cien años y durante ese tiempo se hizo "costumbre" mencionarlos como fósiles vivientes.

La conclusión que obtuvimos sobre el caso del celacanto puede aplicarse para el caso de los cangrejos herradura: la aplicación del concepto de fósil viviente puede ser, en muchos casos, producto de un entendimiento superficial del registro fósil más que un patrón natural real.

Animales de sangre azul

La sangre de los xifosuros tiene una cualidad que ha hecho a estos animales invaluables en la biomedicina. En 1956, el investigador médico Fred Bang descubrió que en presencia de bacterias Gram negativas, aún si estas estaban muertas, la sangre de los cangrejos herradura se coagula inmediatamente cambiando la sangre de estado líquido a estado sólido. La sangre de los cangrejos herradura no contiene hierro, como en los vertebrados, sino que contienen cobre dentro de un compuesto conocido como hemocianina; la presencia de cobre da a la sangre un distintivo color azul. Dentro de la sangre de los xifosuros hay unas células en forma de amiba, llamadas amebocitos, que contienen un factor de coagulación conocido como coagulógeno. Cuando los amebocitos identifican bacterias Gram negativas, liberan al exterior una gran cantidad de coagulógeno e inducen la creación de un coágulo. Esta reacción impide que la infección se expanda al resto del organismo al quedarse las bacterias atrapadas.

Con el paso de los años y tras muchos experimentos, de los cangrejos herradura, principalmente de Limulus polyphemus, se comenzó a obtener sangre para generar un extracto de amebocitos, conocido como Lisado de Amebocitos de Limulus (LAL), y es el extracto que se usa para detectar y cuantificar endotoxinas bacterianas. Una de sus aplicaciones más comunes es utilizar LAL para detectar bacterias o endotoxinas en equipo médico que será insertado dentro del cuerpo, como catéteres, o en medicamentos de administración intravenosa. El proceso de extracción requiere de una sangría que involucra sacar al animal del mar; los cangrejos herradura pueden sobrevivir hasta cuatro días afuera del agua si sus branquias permanecen humedecidas. Una vez que cerca del 30% de la sangre es removida del animal, este se regresa al mar.

Aunque es cierto que los animales no se quedan en los laboratorios y se reporta una tasa de mortalidad de entre 6 y 15%, es posible que este número hacienda hasta un 30% al tener en cuenta lo que pasa después de su liberación. De acuerdo con un reportaje en Popular Mechanics de 2017, se estima que cerca de 500,000 individuos de Limulus son colectados del mar cada año. Otro reportaje publicado por Scientific American en 2016 explicó que existen varias preocupaciones en la comunidad científica respecto a la cantidad de animales que se regresan al mar o a la tasa de mortalidad, ya que existe la sospecha que buena parte de la colecta es vendida por productores como carnada de pesca. Esto explicaría por qué la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN) ha actualizado el estado de conservación del cangrejo herradura del Atlántico (Limulus polyphemus) y del cangrejo herradura de tres espinas (Tachypleus tridentatus) como vulnerable y en peligro de extinción respectivamente.

Existe actualmente una alternativa en el mercado que proviene de aislar el compuesto de LAL, el factor de coagulación C de Limulus (rFC) producido en 2003. En 2013 comenzó a ser comercialmente producido y aceptado por reguladores europeos. En 2019, el Senado de Estados Unidos recomendó a la Administración de Medicamentos y Alimentos de Estados Unidos (FDA) desarrollar protocolos que evaluaran la efectividad de rFC y otras alternativas que no involucraran la colecta de xifosuros del mar. Sin embargo, en junio de 2020, la Farmacopea de Estados Unidos, cuerpo encargado de compilar información sobre medicamentos, consideró que el rFC no tiene la misma calidad que la sangre de cangrejo herradura y muchos productores farmaceúticos han decidido no remplazar la sangre de xifosuros por el uso de rFC. La decisión, sin embargo, fue controversial ya que el principal productor de rFC es una empresa de biotecnología suiza, Lonza, y el principal detractor de la medida fue Charles River Laboratories, una empresa estadunidense rival de Lonza; la decisión fue aún más polémica porque la Farmacopea había inicialmente apoyado el remplazo de LAL por rFC.

Veredicto sobre el uso de "fósil viviente"

En nuestros tres primeros casos, el de las cícadas, el del celacanto, y el del cangrejo herradura, vemos que no hay definiciones prácticas que nos permitan sostener el uso de "fósil viviente". Tanto en términos de pancronismo como de estasis morfológica, dependemos de cuál sea el consenso taxonómico, es decir, las relaciones de esos organismos con otros. Cuando Darwin aplicó el concepto de manera vaga, se sabía poco sobre la diversidad biológica de los cangrejos herradura o de las cícadas. Así que es posible que muchos otros "fósiles vivientes" tengan ese nombre porque la diversidad del grupo, ya sea vivo o fósil, aún no se conoce del todo.

En cuanto a la utilidad del término, es claro que en términos biológicos no tiene ninguna, ya que darle a algo la connotación de fósil viviente puede implicar más una medida del conocimiento de la diversidad biológica presente y pasada que un patrón real. En cuanto a un impacto social o cultural, el término tiene aún menos validez para fomentar la conservación de las especies. Por ejemplo, casi todas las 113 especies del género Cycas (las cícadas de la primera entrada), están en peligro de extinción. Las dos especies de celacantos también están en peligro crítico de extinción, así como las dos especies de xifosuros mencionados anteriormente. A pesar de ser un concepto que precede a los movimientos conservacionistas o ambientalistas, que algo sea un fósil viviente no parece tener peso en las legislaciones.

¿Se desecha o se refina el concepto? A pesar de la renuencia a utilizar este concepto en paleontología o biología, hay proponentes que consideran que el concepto debe redefinirse antes que desecharse. En la siguiente serie sobre fósiles vivientes exploraremos otros tres casos de fósiles y veremos si es posible dotar de valor a ese concepto.

Referencias

1. Ballesteros, J. and Sharma, P., 2019. A Critical Appraisal of the Placement of Xiphosura (Chelicerata) with Account of Known Sources of Phylogenetic Error. Systematic Biology, 68(6), pp.896-917 [https://doi.org/10.1093/sysbio/syz011]
2. Bicknell, R. and Pates, S., 2020. Pictorial Atlas of Fossil and Extant Horseshoe Crabs, With Focus on Xiphosurida. Frontiers in Earth Science, 8.[https://doi.org/10.3389/feart.2020.00098]
3. Chesler, C., 2016. Medical Labs May Be Killing Horseshoe Crabs. Scientific American, [online] (June). Disponible en: <https://www.scientificamerican.com/article/medical-labs-may-be-killing-horseshoe-crabs/> [Consultado el 7 Octubre 2021].
4. Chesler, C., 2017. This Crab's Blood Is the Reason You're Alive. Popular Mechanics. [online] Disponible en: <https://www.popularmechanics.com/science/health/a26038/the-blood-of-the-crab/> [Consultado el 7 Octubre 2021].
5. Daley, B., 2020. 'Living fossils': we mapped half a billion years of horseshoe crabs to save them from blood harvests. [online] The Conversation. Disponible en: <https://theconversation.com/living-fossils-we-mapped-half-a-billion-years-of-horseshoe-crabs-to-save-them-from-blood-harvests-141042> [Consultado el 7 October 2021].
6. Dupuis, C., 1974. Pierre Andre Latreille (1762-1833): The Foremost Entomologist of his Time. Annual Review of Entomology, 19(1), pp.1-14. [https://doi.org/10.1146/annurev.en.19.010174.000245].
7. Krisfalusi-Gannon, J., Ali, W., Dellinger, K., Robertson, L., Brady, T., Goddard, M., Tinker-Kulberg, R., Kepley, C. and Dellinger, A., 2018. The Role of Horseshoe Crabs in the Biomedical Industry and Recent Trends Impacting Species Sustainability. Frontiers in Marine Science, 5. [https://doi.org/10.3389/fmars.2018.00185]
8. Latreille, P. A. 1802. Histoire Naturelle, Générale et Particulière des Crustacés et des Insectes, Tome Troisième 1-467. [https://doi.org/10.5962/bhl.title.169285]
9. Miller, J., 2020. Drugs standards group nixes plan to kick pharma's crab blood habit. Reuters. [online] Disponible en línea: <https://www.reuters.com/article/us-lonza-crabs-idUSKBN2360MB> [Consultado el 7 Octubre 2021].