martes, 13 de julio de 2021

Plumas de dinosaurios, microondas y exaptación

Bosquejo del dinosaurio hipotético proavis, propuesto como el eslabón entre los dinosaurios y el Archaeopteryx. El nombre proavis fue propuesto en 1906 por el zoólogo William Plane Pycraft, uno de los primeros en proponer a los terópodos como los ancestros de las aves.

La pregunta sobre el origen de las plumas en las aves y los dinosaurios es una de las más viejas de la biología evolutiva, ya que el mismo Charles Darwin la abordó en su última edición de El Origen de las Especies. Darwin escribió su libro de forma accesible, por lo que varios conceptos obscuros de la filosofía natural se popularizaron en la sociedad y los medios, tal es el caso de "adaptación". Al día de hoy, la palabra adaptación se encuentra en todos los ámbitos.

Cuando hablamos de evolución, los ejemplos de los que más hablamos son los de adaptación. No necesariamente porque haya más casos de adaptación que de otros, sino que la adaptación fue uno de los primeros fenómenos naturales en ser descubiertos y nos resulta intuitivo. Cuando pensamos en adaptación, nos vienen a la mente cambios graduales que hacen más eficiente una estructura o función. Pensamos que las alas y las plumas surgieron conforme los dinosaurios se adaptaron al vuelo, pero el vuelo es una característica compleja que surgió a través del proceso de exaptación.

Así como el vuelo, muchas características complejas han aparecido varias veces en el registro fósil de manera independiente. Las ardillas voladoras, o pterominos, pueden planear por distancias de hasta 45 metros, mientras que hay ranas que pueden planear usando las membranas interdigitales de sus patas (en las familias Hylidae, Phyllomedusidae y Rhacophoridae), y hay peces que planean afuera del mar gracias a sus aletas (orden Exocoetidae). El vuelo propulsado, esto es, con alas, ha evolucionado cuatro veces. En orden cronológico: insectos (hace 358 millones de años), pterosaurios (hace 228 Ma), aves (hace 72 Ma) y quirópteros (hace 56 Ma). Dada la diversidad de aves e insectos, el vuelo puede considerarse como el modo de locomoción terrestre más común en la Tierra.

Todas las aves son dinosaurios, pero no viceversa

Las primeras evidencias sobre el origen de las aves se descubrió en Alemania, en 1861, en un yacimiento llamado Solnhofen. El especimen, llamado Archaeopteryx fue descubierto un par de años después de la publicación de El Origen de las Especies. Solnhofen era una laguna tropical hace 150 millones de años. El fósil tenía características que correspondían a la clase de los reptiles, como una cola larga, mandíbulas y maxilas con dientes y garras, pero resaltaban dos características de la clase de las aves, alas y plumas. Esto abrió la posibilidad de que aves y reptiles tuvieran un ancestro común, pero no era claro cuál. Durante las décadas siguientes, comparaciones entre las aves y los dinosaurios permitió descubrir que ambos grupos comparten más de una centena de características anatómicas solamente en el esqueleto. Hacia la década de 1980 el consenso de que las aves son dinosaurios se estableció.

Aún no hemos descubierto al dinosaurio más antiguo, pero sabemos que hace 243 millones de años, en el Triásico tardío, todos los dinosaurios eran bastante similares en forma y tamaño. Todos tenían un agujero en su pelvis donde se inserta el fémur (acetábulo) y un pulgar prénsil. En un comienzo hay dos tipos de dinosaurios, los ornitisquios y los saurisquios, aunque aún no sabemos cuál apareció primero. Basándonos en el registro fósil disponible, parece ser que fueron los saurisquios, dinosaurios con un cuello flexible, una garra en el pulgar, y con el segundo dígito de la mano como el más largo (en los humanos, el dedo más largo es el tercero, el dedo medio). Dentro de los saurisquios tenemos dos grupos: los sauropodomorfos (sobre los que hice mi tesis de doctorado) y los terópodos. Los terópodos son los únicos dinosaurios que retuvieron la dieta carnívora, ya que los ornitisquios y los sauropodomorfos se adaptaron a una dieta herbívora. Los terópodos tienen un cabeza con un gran rango de moción, una mandíbula flexible, dedos de la mano con falanges reducidas y una pelvis alargada.

El grupo de terópodos que dio origen a las aves se conoce como Maniraptora, caracterizados por tener brazos tan largos como las piernas, manos más largas que los pies y un hueso semilunar en la mano. Estas son características que también tienen las aves, al menos las aves más primitivas, por lo que podemos decir que las aves son dinosaurios saurisquios terópodos maniraptores. Esto significa que todas las aves son dinosaurios, pero no todos los dinosaurios son aves, a los que en paleontología se les conoce como "dinosaurios no avianos".

Dos dromesaurios, Deinonychus y Buitreraptor, dinosaurios que son saurisquios, terópodos y maniraptores. Exhibición en el Museo de Historia Natural Field, en Chicago, Estados Unidos.
Foto: Dr Omar Rafael Regalado Fernández, 2017.

Metafóras tecnológicas

El libro The Idea of the Brain, del zoólogo Matthew Cobb, cuenta la historia de la neurociencia desde la perspectiva de las metafóras usadas para entender el cerebro. En la actualidad, cuando hablamos del cerebro lo comparamos con la máquina más compleja que hemos podido crear: la computadora. Conforme más estudiamos el cerebro, nos damos cuenta que la computadora no es una analogía perfecta y encontramos más disimilitudes mientras aprendemos aprendemos más sobre el cerebro. Antes de la invención de la computación cuando en el siglo XIX la electricidad representaba la forma de tecnología más avanzada, el cerebro fue comparado con los telégrafos y los circuitos eléctricos. En el Renacimiento y la Antigüedad, el cerebro se comparaba con máquinas hidráulicas, capaces de crear robots a partir del movimiento y presión del agua.

Con la evolución también usamos analogías tecnológicas, comparando el cambio en los organismos con los cambios tecnológicos. De hecho, es la razón por la que existe el término selección natural; cuando Charles Darwin describió el proceso de selección natural lo comparó con el proceso de domesticación, a lo que él denominó selección artificial. El término hacía una analogía de lo que sucede con los seres vivos y la forma en las que las sociedades humanas lograban modificar seres vivos a través de procesos de reproducción selectiva. Así que para explicar la diferencia entre adaptación y exaptación usaré la historia de dos invenciones como analogías para ambos procesos.

En 1799, el ingeniero inglés George Cayley fue el primero en proponer el concepto de aeroplano moderno, estableciendo que una máquina voladora requeriría de tres sistemas separados trabajando en conjunto para el ascenso, la propulsión y el control. A la idea le siguieron varios prototipos de deslizadores: Cayley diseñó el primer deslizador capaz de llevar pasajeros y en 1856 el francés Jean-Marie Le Bris construyó el planeador El albatroz artificial que era propulsado por un caballo. El planeador había remplazado las ideas clásicas de máquinas voladoras que imitaban el aleteo de las aves. Varios otros inventores innovaron aspectos de estos prototipos a modo de incrementar la carga y la propulsión. El ruso Alezander Mozhaisky, el alemán Otto Lilienthal, el británico Percy Pilcher y el estadunidense Octave Chanute propusieron diferentes modelos de deslizadores. Entre 1867 y 1896, el pionero alemán Otto Lilienthal se convirtió en la primera persona en desarrollar un vuelo de algo más pesado que el aire de manera repetida y exitosa. En 1905, los estadunidenses Orville y Wilbur Wright diseñaron el Flyer III inspirados en las innovaciones de Otto Lilienthal; el Flyer III fue la primera máquina voladora complemtamente controlable de vuelo estable y sostenido que daría origen al primer diseño de un aeroplano moderno.

Foto del Albatroz Artificial, Francia, 1868.

Esta historia de invención, donde cada iteración produce un prototipo mejor capacitado para realizar su función puede usarse como analogía de lo que es adaptación. La idea original (una máquina con tres sistemas dedicados al vuelo) fue perfeccionándose, pasando de un deslizador hasta el aeroplano moderno. Cada nuevo prototipo incorporaba ideas del anterior y se enfocaba en mejorar las deficiencias previas. Las ideas que servían se incorporaban al siguiente prototipo y las que reducían la eficiencia para el vuelo se desechaban. Cuando pensamos en evolución, esta es la idea que tenemos sobre adaptación.

Microondas

Cuando la Primera Guerra Mundial se desató, los aviones eran una invención joven y la mayor parte de los frentes y guerras fueron terrestres o marítimos. Después de la Primera Guerra Mundial, el Reino Unido se enfrentó a la posibilidad de que un conflicto armado en el futuro se decidiría en el aire, donde la Armada Británica aún no establecía un dominio como el que tenía en el mar. De acuerdo con los rumores, los nazis habían desarrollado un "rayo de la muerte" capaz de destruir pueblos y ciudades usando ondas de radio. Una de las preocupaciones del Ministerio del Aire era que los nazis, de invadir el Reino Unido, lo harían a través del aire y no por mar, de modo que los británicos entrarían a la guerra en desventaja. En 1935, Harry Wimperis, director de Investigación Científica del Ministerio del Aire del Reino Unido, prestó atención al rumor que podría ser o no propaganda. 

Harry Wimperis pidió a Robert Watson-Watt, un meteorólogo británico, que investigara la posible validez de los rumores. Watson-Watt calculó que era imposible crear un rayo de la muerte contra aviones y que los rumores de tal tecnología eran falsos. Sin embargo, uno de los colegas de Watson-Watt, Arnold Wilkins, mencionó que los aviones alteraban las comunicaciones de onda corta y sugirió que las ondas de radio podían ser usadas para detectar las aeronaves. La idea llamó la atención de Sir Henry Tizard, quien había creado el Comité de Investigación Aeronáutica, y tomó esta sugerencia en serio. 

Mapa de las islas británicas mostrando la 
extensión del Chain Home, el sistema
de radares costeros, entre 1939 y 1940.
Tras varias pruebas realizadas en secreto en el norte de Inglaterra, conocido como Experimento Daventry, Watson-Watt finalmente patentó un dispositivo para detectar y localizar aeronaves en pleno vuelo. Esto dio comienzo al proyecto RDF, Radio Direction and Finding y al Comité Tizard. El 9 de septiembre de 1935, Watson-Watt sugirió que para incrementar el rango de detección (unos 64 km), se podrían construir varias estaciones de detección (32 km) separadas a lo largo de toda la costa este de Gran Bretaña (conocida como Chain Home). A lo largo de 1936 y 1937, el sistema fue desarrollado usando tecnología existente y disponible de manera comercial para acelerar su producción. Dada la magnitud del proyecto, el equipo de desarrollo no tenía tiempo para desarrollar tecnología nueva y perfeccionarla; para Watson-Watt, el "tercer mejor" podría ser usado si el "segundo mejor" no estaba disponible en tiempos donde el "mejor" había dejado de existir. Sin embargo, esto incrementaba el ruido conforme la radio civil también se hacía más popular en frecuencias más altas.

RadaRange, el primer horno de
microondas comercial de 
Raytheon, a bordo del submarino
nuclear NS Savannah, c. 1961

Uno de los problemas más serios en la implementación de la Chain Home era la producción de microondas. Dado que no había tiempo para mejorar tecnología existente, los generadores de microondas eran tan poderosos como los disponibles comercialmente, 200 MHz (150cm de longitud de onda); para que el sistema de detección fuera eficiente se necesitaban 3 GHz (10 cm de longitud de onda). En 1940, la necesidad de nueva tecnología llevó a la creación de la Misión Científica y Técnica Británica, mejor conocida como Misión Tizard. El objetivo era llevar a los Estados Unidos el magnetrón, un dispositivo que genera microondas usando un flujo de electrones a través de un campo magnético. Si el dispositivo se producía en masa, el sistema de radar podría perfeccionarse. El magnetrón ha sido descrito, en palabras del historiador James Phinney Baxter III, como "la carga más importante que jamás haya llegado a nuestras costas [las estadunindense]". Raytheon Technologies Corporation fue encargada con la producción en masa de los magnetrones.

En 1945, Percy Spencer, un empleado de Raytheon, descubrió que las microondas producidas por el magnetrón de un radar había liberado suficiente energía para derretir una barra de chocolate que tenía en su bolsillo. Spencer probó entonces con palomitas y un huevo, descubriendo así el poder calentador del magnetrón. El 8 de octubre de 1945, Raytheon patentó junto con Spencer el proceso de cocción utilizando las microondas del magnetrón. Dos años después, los hornos de microondas se comercializaban en los Estados Unidos.

Exaptación

La invención del horno de microondas no podría explicarse en términos de adaptación. Mientras que la investigación requerida para una máquina voladora se hizo con la intención de volar, la investigación detrás de las microondas fue motivada por la idea de un rayo destructor hipotético. Esto llevó a desarrollar la tecnología de un sistema de detección de aeronaves, el radar, que no se hizo con la misma lógica de iteración tras iteración, ya que la idea era combinar tecnología que ya existiera, sin crear nueva tecnología. En la historia del avión, los sistemas de ascenso, control y propulsión se desarrollaron en conjunto y los problemas en uno se compensaban con mejoras en otro, creando nueva tecnología. Por el contrario, Watson-Watt usaba la filosofía del "segundo mejor es lo ideal si lo mejor no está disponible". De modo que cada iteración no es una perfección de la previa, sino la más conveniente y eficiente con lo que hay. Finalmente, la construcción del horno de microondas sucedió por el descubrimiento de una propiedad secundaria de las microondas que pasó desapercibida durante la guerra. Tanto el radar como el horno de microondas existen por la creación del magnetrón. A esta historia o modelo de invención lo analogaremos con la exaptación porque los ejemplos de exaptaciones en la naturaleza son similares a la historia de la invención del horno de microondas. 

En los casos de exaptación, una característica existente es co-optada para un nuevo uso cuando las circunstancias cambian; en otras palabras, el uso actual de una característica no siempre explica su origen. Imaginemos que no tenemos registros históricos organizados sobre la invención del avión y el horno de microondas. Si rastreamos la historia del avión desde el presente hacia el pasado, nos encontraremos con la historia de cambios sucesivos que nos llevan a los primeros registros de máquinas voladoras en el Renacimiento. En cambio, si rastreamos la historia del horno de microondas llegaremos a la historia del radar, que nos llevara a la historia de rumores de planes para un rayo destructor a base de ondas de radio.

Cuando pensamos en las plumas de las aves, lo que vemos en el presente son dispositivos que las aves ocupan para volar. Pensamos en las plumas de las aves del modo en que pensamos en los aviones, por lo que la pregunta de "¿por qué tendrían plumas los dinosaurios si no podían volar?" tiene sentido sólo en este contexto. El descubrimiento de Deinonychus antirrhopus, un animal muy parecido a los raptores de las películas de Jurassic Park, dejó en claro que las aves y estos dinosaurios tenían un ancestro común. Estos dinosaurios se conocen como maniraptores. Si pensamos en las plumas usando la analogía de la invención del avión, las aves y los maniraptores tienen un ancestro común, entonces tenemos la historia de que, conforme estos dinosaurios empezaban a adaptarse al vuelo, las plumas surgieron como una parte de los sistemas necesarios para el vuelo. De este modo, las plumas no tendrían que estar en todos los dinosaurios, solamente en aquellos que dieron origen a las aves.

Modelos de Deinonychus con plumas (izquierda) y con piel escamosa desnuda (derecha) en el Museo de Historia Natural de Westfalia, Münster, Alemania. Foto de Thomas VogtCC BY-SA 2.0.

¿Qué pasa si pensamos en las plumas como magnetrones, dispositivos con múltiples propiedades? Varios dinosaurios preservados en sedimentos muy finos nos han permitido entender que las plumas existieron en diversos dinosaurios mucho tiempo antes de que las aves surgieran en el registro fósil. Las plumas, como magnetrones, pudieron haber surgido primero con otra función (el uso actual de una característica no siempre explica su origen), y millones de años después, las plumas resultaron también ser útiles para el vuelo. Las plumas de los dinosaurios que no dieron origen a las aves no son aerodinámicas y probablemente tenían funciones de termoregulación, es decir, ayudar al organismo a controlar la temperatura corporal. El pelo de los mamíferos cumple esta función, ya que si hace calor o hace frío, el pelo ayuda a mantener una temperatura interna constante.

Ahora bien, en esta analogía hay que recalcar algo. Cuando el radar fue desarrollado, el magnetrón fue primero desarrollado utilizando tecnología que ya estaba disponible sin realizar innovaciones. Estos serían análogos de la exaptación, hasta que las limitaciones de la tecnología ya existente requerieron de una innovación, un tipo de tecnología que no existía antes, es decir, el magnetrón. La historia entre el radar de tecnología existente y el magnetrón puede explicarse como una adaptación, donde las iteraciones generan una innovación. Del mismo modo, la historia entre el magnetrón y el horno de microondas pueden explicarse como adaptaciones. Es decir, el magnetrón por sí solo no nos llevaría al radar o al horno de microondas; pero la exaptación es requerida para trazar ambos camino, en este caso, la exaptación es Wilkins sugiriendo que las aeronaves interrumpen las ondas de radio; una exaptación también es Percy Spencer descubriendo que los magnetrones pueden producir calor.

Ciclo de adaptación-exaptación.

Evolución de características complejas

Una de las principales limitantes de la teoría de la selección natural de Charles Darwin fue la explicación de características complejas, como el ojo. En el caso de los ojos, por ejemplo, las partes individuales no podrían iniciar el proceso de adaptación ya que se necesitan todos los componentes. Por ejemplo, los lentes del ojo están llenos de unas proteínas llamadas cristalinas. Las cristalinas tienen la capacidad de refractar los rayos de luz y dirigirlos hacia la retina. En el corazón existen unas proteínas llamadas alfa-B-cristalinas, que protegen la integridad de otras proteínas bajo estrés, y la estructura molecular y los genes que sintetizan las cristalinas de la retina y las cristalinas del corazón tienen un origen común. Es decir, las alfa-B-cristalinas fueron co-optadas en el ojo para la refracción de luz. Es importante recalcar que, como existen muchas formas de formar un ojo, los ojos que vemos en el Reino Metazoa no tienen un origen común: los ojos de los moluscos surgieron de manera independiente de los ojos de los artrópodos y de los ojos de los vertebrados.

Historia evolutiva (filogenia) simplificada de la evolución de los animales mostrando todas las veces que los ojos han surgido en el reino animal y los diferentes modelos de ojo que han surgido en la naturaleza ( ojo en copa, ojo con apertura a la luz, ojo en cámara con lente, ojo compuesto por aposición, ojo compuesto por superposición). Elaborado por Laura Bibiana, CC BY-SA 3.0.

Podemos decir que las características complejas en la naturaleza suelen ser producto de un ciclo continuo de exaptaciones y adaptaciones. Esta idea fue bosquejada en la última edición de El Origen de las Especies, donde explica que varias características evolucionaron a partir de estructuras que cumplían otra función. El modelo que Darwin propuso para las alas de las aves fue que inicialmente las alas permitían atrapar sacos de aire para incrementar la temperatura cuando hacía frío, o enfriar el cuerpo al expandirlas. De acuerdo con Darwin, conforme las alas se hacían más grandes y las alas más sofisticadas, las aves empezaron a planear por distancias pequeñas, incrementando el éxito de las nuevas generaciones sobre las viejas. La segunda función, la de locomoción, era más beneficiosa y comenzó a desarrollarse más. Darwin no hablaba de exaptaciones, porque este modelo sigue siendo el de adaptación de las alas, pero no explica del todo cómo se originaron las alas en un principio.

Ahora, veamos a las plumas de nuevo en el presente. Las plumas están en todo el cuerpo de las aves, no solamente en las alas, y las alas no siempre tienen las dimensiones necesarias para volar. Pensemos en los pingüinos y las avestruces, ambos con alas y ambos con plumas. El vuelo es por lo tanto una característica compleja, no solamente se necesitan plumas para poder tener la habilidad de volar, es necesario que los huesos tengan cierta configuración, que los músculos tengan cierta tonicidad y que las plumas estén arregladas de cierta forma. En el caso de los pingüinos, las alas se han transformado en aletas; en el caso de las avestruces, las alas tienen función de despliegue.

Dinosaurios emplumados

Las aves tienen características que no tienen los demás dinosaurios. Seis características son particularmente distintivas: (1) la estructura de la mano es muy reducida, con menos huesos y todos ellos fusionados, funcionando como palancas; (2) la muñeca tiene un hueso ovalado a la base, lo que permite movilidad lateral durante el vuelo; (3) la articulación del hombro tiene forma de socket, dando al ave movilidad rotacional necesitada en la propulsión; (4) las clavículas están fusionadas en un solo hueso (el hueso de la suerte) al que se anclan los músculos que mueven las alas hacia arriba y hacia abajo; (5) el esternón de las aves es particularmente distintitivo, ya que es alargado y en forma de quilla para dar mayor área a los músculos pectorales que ayudan al vuelo; y (6) finalmente, todas las aves tienen huesos ahuecados en las extremedidades y las vértebras, lo que reduce su densidad y les hace más ligeras. Aunque en las aves estas seis características están juntas, las mismas surgieron en distintos puntos en la historia de los dinosaurios.

Osteología de un ave, el ratonero común, mostrando cinco características distintivas de las aves. En la imagen de la derecha podemos ver las plumas de contorno cubriendo el cuerpo y las plumas de vuelo.

La característica más primitiva es el bipedalismo, que es la condición primitiva en dinosaurios. De hecho, los dinosaurios cuadrúpedos, como los sauropodomorfos (Plateosaurus y Apatosaurus), los tireóforos (Stegosaurus, Ankylosaurus) y los ceratosaurios (Triceratops), evolucionaron la locomoción a cuatro patas de manera independiente. En los primeros dinosaurios, como Herrerasaurus, y en ornitisquios, el dedo más largo es el tercero, pero en los saurisquios es el segundo, y conforme pasó el tiempo, el segundo dedo se hizo más y más largo. La misma tendencia se observa en la densidad ósea. En Herrerasaurus, Triceratops y Plateosaurus las paredes de los huesos son más gruesas, pero conforme avanzamos en el tiempo en el linaje de los terópodos las paredes se hacen más y más delgadas. En los terópodos encontramos varias tendencias conforme el tiempo pasó, por ejemplo, mientras que los dinosaurios ornitisquios y sauropodomorfos tienen cinco dedos en la mano, los terópodos redujeron el número a cuatro (como en Coelophysis), tres (como en Velociraptor y Archeopteryx), dos (como en Tyrannosaurus) y uno (como en Alvarezsaurus y las palomas). El hueso de la suerte (denominado fúrcula o manubrio, la fusión de las dos clavículas) aparece también con los terópodos y esta estructura especializada apareció ya sea antes del esternón en forma de quilla, que surje antes de los maniraptores. A la par, los huesos de la muñeca se modifican y el semilunar crece y se hace más esférico. Finalmente, mientras que la articulación del hombro en los ornitisquios es hacia abajo, restringiendo los movimientos hacia adelante y hacia atrás, en los saurisquios es hacia afuera, en las aves la articulación está orientada para movimientos hacia arriba. Sin embargo, esta articulación no aparece con las aves sino con los raptores. Las características que vemos en las aves aparecieron de manera gradual durante la evolución de los dinosaurios.

Reconstrucción del terópodo Liliensternus, del Triásico tardío de Alemania, con un penacho en la cabeza de plumas filamentosas. Suponemos que las plumas surgieron muy temprano en la evolución de los terópodos y podrían haber sido como despliegue (función reconstruida aquí) y como mecanismo de termorregulación. Diorama en el Museo de Historia Natural de Stuttgart. Foto: Dr Omar Regalado Fernández.

Ya que todas estas características surgieron antes que el vuelo propulsado, podemos concluir que todas ellas cumplían otra función antes de ser usadas para el vuelo. No es como que los dinosaurios fueran progresando con el tiempo para convertirse en aves, sino que las aves, al ser los últimos dinosaurios en aparecer, tenían una combinación de cambios acumulados que permitieron todos juntos el vuelo.

Bueno, bueno ¿pero qué pasa con las plumas? Primero, veamos a toda el ave. Sus plumas no son iguales. Las más cercanas a la piel son pequeñas, y tienen forma de árbol: el plumón, que es suave y con barbas sueltas y la semipluma, que tienen un raquis. El plumón y la semipluma tienen funciones aislantes, manteniendo el calor corporal. Sobre estas plumas tenemos las plumas de contorno, que son las que dan forma y color al ave y las que vemos. Las plumas de contorno tienen un raquis al que se sostienen las barbas; las barbas, además, sostienen unas proyecciones aún más pequeñas, las bárbulas, que se intercalan dando rigidez y fuerza a la pluma. Una pluma puede tener un millón de bárbulas, por eso las plumas mantienen su forma. Estas plumas son además las que las aves usan para identificarse como miembros de la misma especie o como despliegues sexuales, como las plumas del pavorreal. En las codornices, las plumas de contorno son las que permiten el camuflaje. Las plumas de vuelo son las plumas largas que se anclan al brazo del ave, aunque la estructura es similar a las de contorno (raquis, barbas y bárbulas) son diferentes de las de contorno porque el estandarte de la pluma es asimétrico, con un lado estrecho (el lado líder) y uno más amplio, pero compacto (el lado rezagado). El vuelo es posible gracias a que las plumas se intercalan de modo que el lado rezagado sobrelapa al lado líder, proveyendo una superficie aerodinámica.

Anatomía de una pluma de contorno.

Las plumas de aislamiento térmico y de contorno se han encontrado en dinosaurios como Caudipteryx y Beipiaosaurus, pero las plumas de vuelo se encuentran hasta Archaeopteryx. En el registro fósil tenemos un cuarto tipo de pluma que no tienen las aves modernas, las plumas filamentosas, parecidas a los plumones. Estas plumas filamentosas se han encontrado en dinosaurios como Sinosauropteryx, Beipiaosaurus, Caudipteryx, Protarchaeopteryx, Microraptor y Sinornithosaurus, desapareciendo en Archaeopteryx. Debido a la posición de estos dinosaurios en la historia evolutiva, es posible que Velociraptor, Microraptor y Beipiaosaurus tuvieran plumas de contorno como las de las aves modernas. Sin embargo, a pesar de tener las plumas que tienen las aves modernas, sus brazos no eran tan largos como las piernas, los brazos siempre han sido más cortos en dinosauros. Archaeopteryx es uno de los primeros dinosaurios en tener brazos tan largos como las piernas; esta característica es la que permite la propulsión.

Entonces, volviendo a nuestra analogía, podemos decir que:

-las plumas son como los magnetrones de los hornos de microondas, una parte importante en la cocción, pero cuya función no se limita a calentar.

-las plumas tienen diferentes formas dependiendo de la función que tienen, por lo que hay plumas de aislamiento térmico, de contorno y de vuelo. El magnetrón puede funcionar como parte de un radar o de un horno de microondas.

-las aves acumularon muchos de los cambios ocurridos en el linaje de los terópodos, y la combinación de todos ellos les permitió volar. El horno de microondas es producto de una historia de innovaciones con múltiples propósitos. Fue necesario pasar del rayo destructor de fantasía, al sistema de detección, a la cadena de defensa costera y al magnetrón para poder llegar al prototipo del horno de microondas.

Este tipo de historias no se conocen como adaptación, sino como exaptación.  El uso actual de una característica no siempre explica su origen, a veces sí, pero otras no. La adaptación no está siempre detrás de una novedad evolutiva.

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