Sistema quinario: entre el fijismo y la evolución

Escarabajo estercolero no volador de la especie Circellium bacchus (Fabricius, 1781) en el Parque Nacional Elefante Addo, Sudáfrica.

Carl Linneo fue una de las personas en sugerir que detrás de las similitudes entre seres vivos existía un orden natural que podía ser descubierto si se comparaban todas sus características físicas. Uno podía deducir que existían tres grandes categorías de seres vivos, animales, plantas y minerales. La novedad del sistema de Linneo no fue la clasificación en sí, pues ya había muchos sistemas propuestos para el siglo XVII, sino la idea de que la clasificación debía reflejar un orden natural.

El orden natural se refiere al orden que tienen los seres vivos debido a sus características propias sin que dependan de un observador. Filosóficamente, este problema se traduce en que para poder clasificar algo en la naturaleza, debe existir un alguien que la observe y elija una característica para construir la clasificación. Linneo pensaba que, dado que el orden natural era un orden divino proveniente de un creador sobrenatural, la clasificación nunca sería una copia fidedigna de las jerarquías del orden divino. Sin embargo, una clasificación artificial debería aproximarse lo más que se pudiera a ese orden natural.

Este concepto causó una división grande entre naturalistas. Georges-Louis Leclerc de Buffon, uno de los opositores más vocales a las ideas de Linneo, consideraba que el intento de clasificar la naturaleza en búsqueda de un orden natural que no podía saberse era fútil. Para Buffon, todas las especies estaban perfectamente adaptadas a su ambiente, donde cada parte de la anatomía cumplía una función específica, por lo que buscar características para clasificarlas ignoraba su ecología. Buffon consideraba que el único cambio de los organismos ocurría cuando una forma perfectamente adaptada a su hábitat salía del ambiente donde se había originado y se expandía a otros lugares creando en el proceso formas degeneradas del tipo original (“perfecto”). El aparente orden natural de Linneo era consecuencia de esta degeneración de especies.

En general, estas dos ideas coexistieron durante los siglos XVIIII y XIX. En Francia, los naturalistas siguientes continuarían con las ideas de Buffon, pero en Gran Bretaña, la escuela linneana se había arraigado al punto de hacerse dogmática. Ésa era la impresión, al menos, que tenía el entomólogo británico William Sharp Macleay, uno de esos personajes que no son mencionados en los recuentos clásicos de la historia de la biología. Macleay consideraba que la idea linneana estaba a medio cocer: por un lado buscaba descubrir el orden natural de la vida, pero por el otro, se conformaba con un sistema rígido y artificial que se presumía con fe ciega era un reflejo de ese orden natural.

Macleay propuso un sistema alternativo al de Linneo al que se le denomina sistema quinario y lo publicó en su libro Horae Entomologicae o Ensayos sobre los animales anulosos en dos partes, una en 1819 y otra en 1821. En la primera parte, Macleay escribió una monografía sobre el género Scarabeus, o escarabajos peloteros, mientras que en la segunda construyó el sistema de clasificación donde postuló que los animales podían dividirse en cinco grupos: Anulosos, Radiados, Acritos, Moluscos y Vertebrados, de ahí el nombre de quinario, “compuesto de cinco elementos”.

El sistema quinario propone que todos los seres vivos pueden organizarse en grupos de cinco y dentro de cada grupo se pueden encontrar cinco subdivisiones más y así sucesivamente. Cuando dentro de un grupo no pueden encontrarse cinco subdivisiones, las subdivisiones vacías corresponden a grupos que aún no han sido descubiertos. Dicho de este modo, el sistema quinario suena más arbitrario que el sistema linneano, pero lo interesante del sistema de Macleay no era la clasificación en sí, que consistía en dibujar círculos, sino su método.

Además de la idea de que dentro de cada grupo se pueden encontrar cinco subgrupos y así sucesivamente, el sistema de Macleay se basaba en las siguientes suposiciones:

1. Dentro de un grupo, dos de los grupos serán cercanos al tipo “perfecto” mientras que los otros tres serían aberraciones o degeneraciones de los grupos perfectos. Esta idea no era de Macleay, sino una incorporación de las ideas de Buffon.
2. Dos grupos son afines entre ellos si contienen subgrupos que formen una transición gradual entre ellos, mientras que si la similitud es aislada o superficial, se trata de una analogía.
3. Las afinidades producen cadenas circulares. Si se tienen cinco grupos, etiquetados entre A y E, el grupo A será afín al grupo B, el grupo B al C, el C al D, el D al E y el grupo E será afín al grupo A inicial. El arreglo circular de Macleay, si se destendía, formaba el arreglo linear de Jean-Baptiste Lamarck.
4. Grupos afines entre ellos presentan “osculación”: un grupo que no contiene subgrupos y que no pertenece a ninguno de los grupos con los que tiene afinidad.
5. Las analogías son paralelas. Dentro de grupos afines, por ejemplo el grupo A y el grupo B, los subgrupos alineados en paralelo entre los grupos tendrán relaciones de analogía.

Estos seis principios se pueden explicar más fácil utilizando uno de los diagramas de Macleay, en este caso, para describir la estructura de Animalia.

Esquema quinario diseñado por Macleay para clasificar a los animales (Horae Entomologicae, 1819-1821, p. 360), aquí redibujado por el autor usando siluetas obtenidas de PhyloPic.

Nota importante para los siguientes párrafos: entender este diagrama es lo más cercano a pensar como alguien que estudia zoología en el siglo XIX; la mayoría de estos nombres no han sobrevivido al paso del tiempo y casi todas las hipótesis de relación en este esquema han sido rechazadas en la zoología moderna. En el sistema de Macleay, el grupo Acrita contiene a los animales considerados como los más simples cuyos cinco grupos son los infusorios (protozoarios), los Intestina (animales con forma de gusano, como nematomorfos, nemátodos, trematodos, los bivalvos teredínidos, y los vertebrados mixinos), los pólipos nadadores (Natantes: los cnidarios pennatuláceos o plumas de mar), los pólipos envaginados (Vaginati: los cnidarios alcionáceos o corales blandos) y los pólipos rudos (Rudes: o rotíferos). El grupo Acrita está ilustrado con una afinidad hacia dos grupos dentro de los animales, pero también hacia un grupo dentro de las plantas, es así un grupo transicional entre plantas y animales. Los subgrupos Intestina y Natantes tienen afinidad con el grupo de los radiados (Radiata). Entre Acrita y Radiata, Macleay propuso una “inosculación”: los zoantarios, que serían un grupo en transición.

En el esquema, el grupo Mollusca tiene afinidad con los Acrita y solamente tiene tres subgrupos conocidos: los acéfalos (bivalvos), los braquiópodos y los gasterópodos, estos últimos considerados por Macleay como el grupo “perfecto” de Mollusca. Macleay propuso que había dos subgrupos de moluscos que aún no se descubrían. Entre Acrita y Mollusca hay otra inosculación que corresponde a los tunicados (Tunicata) y entre Mollusca y Vertebrata hay otra inosculación, los cefalópodos, que en este esquema decimonónico quedan fuera de Mollusca. El grupo Vertebrata contiene los cinco grupos que consideramos “clásicos” dentro de los vertebrados: anfibios, reptiles, peces, mamíferos y aves. Es posible que el sistema quinario haya tenido como base el arreglo de los vertebrados que llevaba ya varios siglos en la literatura científica. En el esquema, los vertebrados presentan afinidad con los artrópodos (Annulosa) y el grupo de inosculación entre ellos son los anélidos.

Dentro de un grupo, la posición de los subgrupos debe reflejar las analogías con subgrupos en posiciones semejantes en los otros grupos. Por ejemplo, dentro de la clase Annulosa, el orden Ametabola (donde Macleay incluyó a los piojos, actual orden Anoplura) es análogo a los anfibios dentro de los vertebrados; la analogía establecida es que tanto los piojos como los sirénidos, una familia de urodelos, experimentan una metamorfosis incompleta donde no existe un estado adulto sino que la metamorfosis termina con una organismo que se ve siempre igual al estadio juvenil. Aunque Macleay no ocupa las relaciones de analogía para construir su esquema de clasificación, el establecimiento de estas relaciones permite determinar las afinidades. No se sabe aún cuáles fueron las razones por las que Macleay insistió tanto en las analogías si no eran del todo necesarias en su clasificación, ya que se ha hecho poca historiografía sobre el trabajo de Macleay. Los libros donde presentó su sistema fueron desde el inicio una rareza, ya que la mayoría de las copias del libro de Macleay, Horae Entomologicae, fueron destruidas el 2 de marzo de 1822 durante un incendio en la librería Samuel Bagster.

Veamos dos ejemplos de discusiones donde Macleay establece cómo usar los conceptos de afinidad y analogía:

1) La relación entre Mollusca y Vertebrata. La discusión que Macleay presenta es que aunque la anatomía de los pulpos es claramente semejante a la de los moluscos, los órganos de los sentidos presentan semejanzas superficiales con los vertebrados. Macleay sugirió que los cefalópodos son una inosculación entre los gasterópodos y los reptiles.

2) La clasificación de los cirrípedos, grupo de crustáceos que incluye a los percebes. Tanto Lamarck como Georges Cuvier habían sugerido que los cirrípedos eran un tipo de molusco evidenciado por la presencia de un caparazón, como los bivalvos; Macleay, sin embargo, consideró que los percebes se alimentaban de una forma semejante a las pulgas de agua, crustáceos de agua dulce, y detalló que la anatomía interna de los cirrípedos era semejante a la de los erizos de mar y los crustáceos. La analogía de las conchas, semejantes a la de los bivalvos, determinaba la posición opuesta a Mollusca en el diagrama y no dentro de Mollusca.

Percebe adulto Pollicipes pollicipes visto de lado.

Si bien el sistema quinario tuvo una vida corta, cayendo en desuso en 1840, tuvo un gran impacto en la historia natural. Naturalistas como el ornitólogo irlandés Nicholas Aylward Vigors, el zoólogo inglés William John Swainson y el zoólogo alemán Johann Jakob Kaup popularizaron la clasificación quinaria particularmente en aves. Darwin, por ejemplo, supo del sistema quinario a partir de sus clases, donde utilizaban el término de inosculación en las aulas, ya que en sus cuadernos no hace referencia a ningún texto de Macleay sino hasta 1838. Darwin intentó explicar, mediante su enfoque gradualista, el hecho de que existieran varios grupos que podían dividirse en cinco subgrupos.

Volviendo al caso de los cirrípedos, la historia siempre se cuenta a partir de 1830 cuando el naturalista británico John Vaughan Thompson descubrió el estado larvario de los percebes y constató que la larva tenía una morfología similar a la de los crustáceos. Sin embargo, ya en 1819 Macleay fue uno de los primeros naturalistas en sugerir que los percebes estaban más relacionados con los crustáceos que con los moluscos, a los que consideró, erróneamente, una inosculación (forma transicional) entre los crustáceos y los erizos de mar. Charles Darwin consideró el debate de la posición de los percebes tan interesante que le dedicó 8 años de estudio, y frustración, a la anatomía de los cirrípedos. Entre 1846 y 1854, Charles Darwin diseccionó, colectó y estudió cirrípedos vivos y fósiles con gran detalle y fue la observación de la gran variabilidad dentro de una sola clase de animales la que le permitió destilar varias de sus ideas sobre la selección natural.

Larva de percebe Elminius modestus. La larva de los percebes se conoce también como larva nauplio, caracterizada por una cabeza (región cefálica) con tres segmentos cubiertos por un caparazón. Los segmentos albergan las anténulas, las antenas y las mandíbulas. El rasgo distintivo de los nauplios es la presencia de un único ojo.	Larva de camarón Peneus monodon. Las larvas de los crustáceos no se parecen tanto a sus formas adultas; por esa razón que muchos estadios larvarios fueron identificados como especies distintas. El género Nauplius fue creado por el naturalista danés Otto Friedrich Müller en 1785 para referirse a las larvas de los copépodos.

 

El sistema quinario de Macleay fue novedoso en que implementó un sistema de estudio que consistía en dos fases: la primera fase es la analítica, que se basaba en describir a detalle la anatomía, fisiología y ecología de un grupo, y la segunda es la sintética, que buscaba comparar el grupo descrito con el resto de los organismos. La parte analítica, la más importante, se enfocaba en describir las características que variaban más para distinguir entre afinidades y analogías. Macleay consideraba que, en el caso de los escarabajos, no todos los caracteres eran útiles para construir una clasificación que reflejara el orden natural. Por ejemplo, protuberancias sobre el tórax y la cabeza varían en número en forma tanto entre individuos de la misma especie como entre especies, mientras que las maxilas son invariables en forma y número entre individuos, invariables en número entre especies, pero muy variables en forma entre especies. Para Macleay, la invariabilidad de las maxilas era una característica más importante que la variabilidad de las protuberancias en la cabeza y el tórax o que la forma de las alas; al enfocarse en caracteres con alta variabilidad, uno podía confundir analogías por afinidades. Este método para estudiar la variabilidad fue seminal en el trabajo de Darwin y es posiblemente la razón por la que Darwin se enfocó tanto en los trabajos de Macleay aún si desechó el sistema quinario como tal.

Cuando contamos la historia de la ciencia solemos hacerlo desde la perspectiva de la “teoría del gran hombre”, enfoque surgido durante los tiempos de Macleay y Darwin, que básicamente establece que la historia de la humanidad puede contarse a través de la biografía de “grandes hombres” o “personas ilustres”. En el caso de la biología, al hablar sobre la teoría de la evolución mencionamos siempre la misma sucesión de nombres: Linneo, Buffon, Lamarck, Cuvier y Darwin. Pensamos que contar sus biografías es suficiente para entender el desarrollo de las ideas, pero este enfoque deja lagunas y agujeros en la trama. El sistema quinario, aunque breve, fue importante para hacer obvio algo que los modelos lineares de clasificación estaban ignorando, los límites de la variabilidad y el gradualismo. Darwin agregó a este modelo el tiempo: los caracteres más invariables son los más antiguos, aquellos en los que una fuerza ha tenido más tiempo de actuar y fijarlos, una fuerza en la naturaleza que los seleccionó en función del ambiente en donde vivían. Esta idea maduraría en las décadas siguientes como la selección natural. Durante el siglo XIX, cuando la escuela de Linneo establecía que era posible identificar cada especie y determinar sus afinidades y la escuela de Buffon consideraba que no había necesidad de delinear especies, el trabajo de Macleay justificaba y daba valor a la investigación de Darwin sobre el origen de las especies.

Referencias

Stark (1828) Elements of Natural History: Invertebrata. Vegetable kingdom. Mineral kingdom. Vol. 2. Invertebrata. Blackwood. Edimburgo.

Hincks (1868) A history of the British hydroid zoophytes.J. Van Voorst, Londres.

Macleay (1819-1821) Horae Entomologicae. S. Bagster, Londres. 

Novick (2016) On the Origins of the Quinarian System of Classification. Journal of the History of Biology. 49:95–133

Novick (2018) A Reappraisal of Charles Darwin’s Engagement with the Work of William Sharp Macleay. Journal of the History of Biology. 52:245-270.