 |
| Escena del Cámbrico, por Zdenek Burian (1905). |
Prólogo
Es difícil imaginarnos los mares sin los
habitantes actuales, en un tiempo en el que las conchas, los cangrejos o los
peces no existían. El Ediacárico, el último periodo de lo que de manera
informal se conoce como el Precámbrico, termina con un océano donde buena parte
de la fauna a la que estamos acostumbrados no ha evolucionado aún.
Algunos grupos de animales que existen en la actualidad ya tenían formas que nos son reconocibles en estos mares del Ediacárico, como lo son los poríferos (esponjas), los cnidarios (medusas, corales y anémonas), los placozoos (animales con la estructura más simple) y los ctenóforos. El resto de los grupos de animales que abundan en los océanos no ha evolucionado aún, y en su lugar tenemos criaturas cuyas formas aún desconocemos, pero que representan los ancestros de los linajes que vendrán. Todos los demás animales tienen un sistema digestivo distintivo y un aparato excretor para controlar los niveles de nitrógeno en su sistema; por esa razón reciben el nombre de nefrozoos, “animales con riñones”. Los riñones como tal no han surgido aún, pero tenemos las bases celulares de lo que serán los riñones en los vertebrados.
En estos mares hay dos tipos de nefrozoos,
aquellos animales donde, durante el desarrollo embrionario, el tubo digestivo
se abre por la boca, los protostomados, y otros en los que el tubo digestivo se
abre por el ano, los deuterostomados. La mayor parte de los animales pertenecen
al primer grupo, el de los protostomados, mientras que los deuterostomados son
un grupo más reducido, que incluye solamente a los equinodermos, los hemicordados
y los cordados. En el Ediacárico los protostomados, que surgen alrededor de
hace 610 millones de años, se dividen en dos grandes grupos, los ecdisozoos,
animales que mudan la cutícula externa conforme crecen (proceso conocido como
ecidisis), y los espirales, cuyo desarrollo embrionario inicia con una división
celular sucesiva en un patrón espiral.
| Cuadro sinóptico de los términos zoológicos utilizados en esta entrada. Estos términos corresponden a la jerarquía cladística y asumen que cada jerarquía superior corresponde a un ancestro común, por ejemplo, todos los eumetazoos tienen un ancestro común; todos los paraHoxozoos tienen un ancestro común. |
Los ecosistemas del Ediacárico también son muy distintos, ya que estos animales se alimentan principalmente de detritos, material en suspensión en el lecho marino y en la columna de agua. En la columna de agua hay un fitoplancton que aún no experimenta el fenómeno de la depredación. Hacia finales del Ediacárico, sin embargo, los animales comienzan a desarrollar estrategias para consumir otros organismos. La vida eucarionte comienza en el lecho marino y termina en la superficie oceánica, ya que solo las bacterias se han aventurado dentro de los fangos.
Semana 1 – El Fortuniense (541 – 532 Ma)
El Fortuniense es la primera edad del
período Cámbrico y, por ende, la primera edad del Fanerozoico. Las edades se
agrupan en épocas, siendo el Fortuniense la primera edad de la época
Terreneuviense. Cada edad en el registro geológico debe estar definida por una
secuencia de rocas en algún lugar del planeta, a la que se le conoce como
localidad tipo. El Fortuniense recibe su nombre por la localidad tipo en
Fortune Head, que se encuentra Terranova, Canadá. En esa sucesión de rocas se
encuentra el fósil que sirve como indicador del comienzo del Fanerozoico, el
icnofósil, Treptichnus pedum.
1 de enero, Treptichnus pedum
Los icnofósiles son evidencia de actividad
biológica en el registro fósil, usualmente rastros de movimiento. La gran
mayoría de las veces no es posible saber qué organismo dejó tal o cual rastro,
por lo que reciben un nombre propio que nos permite identificarlo en otros
sedimentos. Treptichnus es un tipo de excavación que tiene un
arreglo en forma de bucle y que parece haber sido hecho por excavaciones
sucesivas. No se sabe a ciencia cierta qué organismo realizó estas
excavaciones, posiblemente en busca de comida dentro del sedimento, pero este
comportamiento es más complejo que cualquiera observado durante el Precámbrico.
 |
| Icnofósil Treptichnus pedum del Cámbrico inferior de la Arenisca Cámbrica Mickwitzia, Suecia. Los números indican la sucesión en que se escarbaron los huecos (Vannier et al. 2010). |
El organismo que dejó estos rastros, posiblemente un priapúlido, buscaba alimento enterrado en el sustrato en vez de recogerlo de la superficie o filtrarlo del océano. El lecho marino estaba cubierto de tapetes microbianos sobre los que se alimentaban los animales que aparecieron durante el Precámbrico. El cambio en los patrones de búsqueda de alimentos disrumpió la estructura de los ecosistemas. Por ejemplo, los cuerpos de agua y los sedimentos del lecho oceánico estaban separados por este tapete microbiano; actualmente, el lecho oceánico contiene mucha agua, dándole a la arena una viscosidad semejante al lodo. En el Precámbrico, la separación del tapete microbiano impedía que el agua entrara dentro de los sedimentos, haciéndolos más desprovistos de oxígeno que el lecho oceánico al que estamos acostumbrados hoy en día. La falta de oxígeno era aprovechada por bacterias anóxicas, como las bacterias reductoras de azufre, haciendo el lecho oceánico más tóxico.
Los priapúlidos son animales marinos
vermiformes que viven enterrados en el lecho marino dentro de galerías que
excavan con su trompa. Los cuerpos de los priapúlidos se componen de dos
secciones: la trompa, también conocida como probóscide o introverto, y el
tronco. El tronco está cubierto por una cutícula que superficialmente está
segmentada en anillos, aunque la segmentación no se traduce al resto del
cuerpo, como en los anélidos. Debido a su registro fósil, los priapúlidos están
muy cerca del origen de los ecdisozoos.
Treptichnus muestra las primeras evidencias de animales rompiendo el tapete microbiano e incursionando en el lecho oceánico de manera vertical. Durante los millones de años siguientes, esto incrementaría la oxigenación de los sedimentos del fondo y lo convirtieron en un ambiente habitable para la vida animal. Además de Treptichnus, hay evidencias de más icnofósiles que indican diferentes comportamientos en la búsqueda de alimento. Por esa razón, al Fortuniense se le conoce como "la Revolución del Sustrato Cámbrico" o "la Revolución Agronómica", y es el origen del lecho oceánico como lo conocemos en la actualidad.
2 de enero, Halkieriidos
Reconstrucción de Halkieria evangelista. Cada color representa diferentes morfologías de escleritos: en rojo, los escleritos palmados, en amarillo los escleritos en espina, en verde, los escleritos cónicos. |
Los moluscos se originaron en el periodo Ediacárico con organismos como Kimberella y Wiwaxia como los posibles primeros representantes del filo Mollusca. Si alguien buceara en los mares del Cámbrico temprano, encontraría que los moluscos no tienen la diversidad de formas que vemos en la actualidad. En el lecho marino veríamos halkieriidos, un grupo de moluscos primitivos que pueden describirse como una babosa recubierta por una cota de malla. El primer fósil de este grupo de animales se encontró en 1989 en los depósitos lagerstätte de Sirius Passet, en Groenlandia, Halkieria evangelista. La cota de malla de Halkieria está formada de piezas individuales hechas de carbonato de calcio conocidas como escleritos, por lo que sus fósiles tienen una preservación tridimensional, a diferencia de los fósiles de Ediacara que se preservaron como impresiones bidimensionales sobre el sedimento.
Los fósiles de Halkieria no parecen estar adaptados a una vida en la columna de agua, ya que no es claro cómo podrían haber nadado, pero tampoco tienen indicaciones de las adaptaciones que esperaríamos para animales que viven dentro del sedimento. Es probable que Halkieria, representante de un linaje surgido en el Precámbrico y fuera uno de los animales que se alimentaba del tapete microbiano del lecho marino. Otro grupo de moluscos que se ven en el lecho marino son los helcioneloidos, de los primeros moluscos con concha (Conchifera), que hoy se distinguen en cinco clases: los monoplacóforos, los gasterópodos, los bivalvos, los escafópodos y los cefalópodos.
3 de enero, Helcioneloidos
 |
| Reconstrucción de Yochelcionella mostrando el sifón horizontal como un tubo de escape de las corrientes de agua; en rosa, la posición hipotética de las branquias. |
La mayoría de estos animales tenían tamaños muy pequeños, de 10 a 20 milímetros, aunque algunos alcanzaron los 5 centímetros, que tienen más forma de lapa que de caracol. Por esta razón, se ha propuesto que la morfología adulta era similar a la de las lapas, mientras que las pequeñas conchas representan estadios larvarios o juveniles. El helcioneloido más primitivo es Oelandiella, encontrado en Siberia. De ser así, los helcioneloidos tendrían un cuerpo parecido al de las lapas modernas.
4 de enero, Acritarcos
Los acritarcos no son un grupo taxonómico
sino un agrupamiento de fósiles que reflejan la composición del plancton en los
océanos durante el Proterozoico y el Fanerozoico. El nombre Acritarcha fue
acuñado en 1963 por Evitt, combinando los vocablos griegos ákritos,
“confuso o sin crítica”, y arché, “origen”, “con origen confuso”, para
agrupar fósiles formados por querógeno modificado, un precursor del petróleo. A
diferencia de otros fósiles, los acritarcos no son solubles en ácido pues no
están hechos de carbonatos ni silicatos. Cuando la identidad biológica de un
acritarco es establecida, el género es removido del grupo Acritarcha.
No hay como tal una morfología definida
para los acritarcos, algunos parecen ser fragmentos de huevos de metazoarios (o
animales), quistos de protistas y algas clorofitas, o pedazos de
dinoflagelados. Los acritarcos reflejan la estructura del plancton en la
columna de agua y su composición cambia con las edades. Los primeros acritarcos
aparecen hace 1800 millones de años, pero la mayor diversidad en el registro
fósil ocurre durante el Cámbrico, siendo una de las primeras evidencias de la
explosión del Cámbrico.
Con la explosión del Cámbrico nos
referimos a las rápidas tasas de diversificación que se observan en el registro
fósil. La aparición de nuevos planes corporales en animales y patrones
organizacionales en algas y plantas responde a los nichos nuevos que surgen
durante el Cámbrico; en la columna de agua, el plancton también experimentó eventos
de diversificación debido a un incremento en la disponibilidad de nutrientes y
a la depredación.
Ceratophyton es un género de acritarco que ha sido interpretado como un fragmento de estructura de quitina de algún animal, posiblemente de un priapúlido. Ceratophyton se ha encontrado en sedimentos del Ediacárico, sugiriendo que los priapúlidos aparecieron en el Precámbrico. Hay fósiles de priapúlidos que datan del Cámbrico, pero también se han encontrado rastros asociados a priapúlidos que son semejantes a Treptichnus pedum, por lo que se piensa que los priapúlidos pudieron ser de los primeros animales en escarbar el sedimento y participar en la Revolución Agronómica.
5 de enero, Hiolítidos
En sedimentos del Cámbrico es común
encontrar abundantes fósiles de conchas cónicas muy pequeñas, no más grandes de
cuatro centímetros, conocidas como hiolítidos. Las conchas se componen de dos
elementos: la parte cónica y un opérculo que cierra la apertura de la concha.
Algunos hiolítidos también preservan unas proyecciones en forma de espiral
conocidos como helenos, orientados siempre en posición ventral. Inicialmente
fueron descritos por el paleontólogo Walcott como un género fósil aparte, Helena,
pero cuando fueron encontrados asociados a las conchas retuvieron su nombre
original.
La función de los helenos estuvo sujeta a
debate cuando se consideraba que los hiolítidos eran moluscos, pero en 2017, un
espécimen con tejido blando recuperado en el Esquito de Burgess sugirió que los
helenos daban soporte a un lofóforo, una estructura en espiral con proyecciones
que permite crear corrientes de agua cerca de la boca para recolectar
nutrientes. Los hiolítidos han sido clasificados dentro del grupo Hyolitha, que
incluye también a los ortotécidos, animales con conchas con una superficie
ventral plana y opérculos, pero que carecen de helenos. Un análisis de tejidos
blandos en ortotécidos de Chengjiang en 2019 sugirió que las estructuras en la punta
de la concha de los hiolitos no son semejantes a los pedicelos que sostienen a
los braquiópodos, que tienen un lofóforo.
Se ha propuesto que los ortotécidos tienen un órgano que permite escarbar el sedimento que pudo dar origen a los helenos como órganos filtradores en los hiolítidos. La idea más reciente sobre los hiolítidos es que son un grupo más primitivo de lo pensado, no siendo ni moluscos ni lofoforados, sino un grupo ancestral a todos los lofotrocozoos, el supergrupo de animales que incluye a los moluscos, lofoforados, anélidos, nemertinos, platelmintos, ciclióforos y gastrotricos.
6 de enero, La fauna de los pequeños fósiles con concha
Pequeñas conchas aparecen dispersas en los
últimos estratos del Ediacárico y hasta finales del Cámbrico temprano. Estas
conchas tienen en promedio unos pocos milímetros de longitud y son producto de
la fosilización rápida con fosfatos. Al igual que el término acritarcos, los
pequeños fósiles con concha se refieren a una fauna y no a un grupo taxonómico.
En el Ediacárico, esta fauna está compuesta por fragmentos foraminíferos,
cnidarios, sipuncúlidos y anélidos, pero cambia de composición a la vuelta del
Cámbrico, los fragmentos de tubos y las espículas se vuelven más abundantes y diversas,
aparentemente correspondiendo a los halkieriidos, los braquiópodos, los
equinodermos y los onicóforos.
La naturaleza fragmentaria de estos
fósiles hace difícil su identificación y reconstrucción. Por ejemplo, los
sifogonúctidos, un tipo de halkieriido, tienen su cota de malla formada por dos
tipos de escleritos. El género Maikhanella, por ejemplo, corresponde a
escleritos de Siphogonuchites que se han fusionado en una matriz
calcárea.
Los escleritos de los halkieriidos son
huecos, como en Halkieria y Siphogonuchites, y hechos de
aragonita, uno de los tres tipos de cristales que puede formar el carbonato de
calcio. A los animales que poseen este tipo de escleritos huecos se les conoce
como celoescleritóforos, ya que Coeloscleritophora significa “que poseen
escleritos huecos”. Como tal, los celoescleritóforos no son tampoco un grupo
taxonómico como tal, sino una agrupación artificial que describe el tipo de
fósil; sin embargo, se han identificado dos tipos de animales que portan estas
estructuras, los halkieriios y los chancelóridos, que representan la mayor
parte de la fauna de los pequeños fósiles con concha.
 |
| Diagrama de la microestructura externa e interna de los escleritos de halkieriidos, mostrando el arreglo de las fibras de aragonita. Los números 1 a 4 representan carecteres constantes en los celoescleritóforos: 1) capa orgánica delgada, 2) fibras de aragonita en arreglo longitudinal, 3) proyecciones en la parte dorsal, 4) parte ventral lisa. Los halkieriidos, saquítidos, sifogonuquítidos y chancelóridos tienen la misma microestructura. Traducida de Porter (2008). |
7 de enero, Chancelóridos
A diferencia de los halkieriidos que
tienen afinidades con los moluscos, no se sabe a ciencia cierta qué son los
chancelóridos. Los fósiles de chancelóridos son en general espinas o fragmentos
de espinas; en el Esquisto de Wheeler, en House Range, Utah, Estados Unidos, se
ha encontrado un arreglo de espinas de chancelóridos, al que se le conoce como Chancelloria,
que parece darnos a conocer la morfología de este grupo. A nivel microscópico, las
espículas son muy similares en estructura a las de los halkieriidos, sugiriendo
que son moluscos, pero tienen una forma de bolsa que recuerda a las esponjas.
 |
| Reconstrucción hipotética de los chancelóridos 1) Chancelloria eros y 2) Allonia junyani (Janussen et al., 2002). |
Los chancelóridos tienen forma de bolsa
con una apertura en un extremo: Chancelloria tienen forma de cono, oscilando
entre los 4 y 6 centímetros, mientras que Allonia parece más un cilindro
y alcanza los 20 centímetros de largo. Aunque se han reconstruido estos
animales como esponjas, sésiles y alimentándose de filtrar las corrientes de agua,
solamente un grupo de esponjas produce escleritos de aragonita, las
escleroesponjas. Las esponjas no tienen simetría bilateral como la mayoría de
los animales, una característica distintiva del filo Porifera. La estructura de
los escleritos de chancelóridos, sin embargo, no es semejante a las
escleroesponjas, sino a las demoesponjas, que se forman con filamentos de
espongina, un tipo de colágeno.
Una de las ideas más aceptadas en la
actualidad es que los celoescleritóforos (halkieriidos y chancelóridos) están
de alguna forma relacionados, por lo que hay dos modelos propuestos para
explicar la pérdida de simetría bilateral: 1) los chancelóridos tienen un
ancestro con simetría bilateral, pero la perdieron al adoptar un estilo de vida
sésil; 2) los chancelóridos corresponden a un grupo anterior a los animales
bilaterales, y las espículas fueron heredadas a los grupos sucesivos.
La primera posibilidad supone el problema
de que no se han preservado evidencias de una estructura interna compleja; la
estructura de Chancelloria supone que siempre ha carecido de órganos
internos. Otros grupos de animales han perdido la simetría bilateral, pero
ninguno ha perdido la estructura interna. La segunda posibilidad es que los
animales bilaterales primitivos tuvieran celoescleritos, sin embargo, estas
estructuras aparecen en el Fanerozoico, mientras que Kimberella, el
prime animal bilateral, aparece hace 555 millones de años, en el Ediacárico, y
carece de escleritos. Una posible explicación es que los celoescleritos
comenzaron como estructuras no mineralizadas que incorporaron aragonita
posteriormente durante su evolución.
Termina así la primera semana del Fanerozoico, con un lecho marino lleno de vida y el comienzo de la diversificación de los linajes animales modernos.
No hay comentarios.:
Publicar un comentario
¿Qué te ha parecido la entrada?