Semana 3: 15 al 21 de enero - El fin de la Explosión del Cámbrico

Fotografía del yacimiento de los esquistos de Maotianshan, donde se han encontrado los fósiles de la biota de Chengjiang. Foto de Martin Smith, CC BY SA 4.0

Un Lagerstätte, vocablo formado por las palabras alemanas Lager, “almacén”, y Stätte, “lugar”, es un yacimiento donde los fósiles tienen un estilo de preservación muy detallado y donde hay evidencias de tejidos blandos. Existen dos tipos de Lagestätten, los Konzentrat-Lagerstätten (Lagerstätte de concentración) y los Konservat-Lagerstätte (Lagerstätte de conservación). Los Konzetrat-Lagerstätten son depósitos que tienen una gran cantidad de fósiles acumulados durante largos periodos de tiempo, como capas de osamentas. Debido a la gran cantidad de fósiles preservados, es posible obtener una idea sobre la estructura de las poblaciones. Los Konservat-Lagerstätten son depósitos de preservación excepcional donde el tejido blando y los icnofósiles son bastante comunes. Del Cámbrico se han encontrado varios sitios lagerstätten en esquistos bituminosos.

La palabra “esquisto” viene del griego σχιστός, skistós, que significa “separado” y se refiere a rocas que tienen una textura laminar, es decir, que es fácil separar las rocas en láminas delgadas. La pizarra, por ejemplo, es una roca con textura de esquisto, que se forma debido a la compresión de la corteza terrestre. La pizarra es un esquisto metamórfico, ya que las rocas se formaron gracias a presiones y temperaturas grandes. Hay otros esquistos que no han sido modificados, los esquistos sedimentarios, que se forman de sedimentos arcillosos con minerales laminares. En los esquistos bituminosos, un tipo de esquisto sedimentario, se produce el gas natural que puede ser extraído mediante fracking.

Los esquistos bituminosos se forman a partir de lodos con sedimentos muy finos con poros que permiten la preservación de materia orgánica, a menudo referidos por su nombre en inglés, shale. Por esa razón, los esquistos bituminosos tienen la capacidad de preservar fósiles de tejidos blandos, de suerte que los formados durante el Cámbrico medio nos han permitido tener ventanas hacia los mares de hace 520 millones de años y la evolución animal.

Semana 3 – El 'Atdabaniense' (521 – 511 Ma)

La tercera semana comienza con el Piso 3 del Cámbrico, un periodo que tampoco ha sido formalmente descrito al no tener en la geología global un marcador distintivo.

           15 de enero, Sirius Passet, Groenlandia

Sirius Passet es un yacimiento Lagerstätte que se encuentra al norte de Groenlandia, en Tierra de Nansen, nombrado en honor de la Patrulla en Trineo de Perro Sirius que realiza misiones de reconocimiento en las regiones árticas de Groenlandia. Los primeros fósiles del yacimiento fueron descubiertos en 1984 por A. K. Higgins y N. J. Soper en una ladera, seguidos de una expedición más completa al año siguiente y que formó la colección con la que fue oficialmente descrito el yacimiento por Conway Morris et al. en 1987.

Sirius Passet era considerado como el Lagerstätte más antiguo del Fanerozoico, hasta que en 2019 se descubrió cerca del Río Danshui en la provincia de Hubei, en China, el yacimiento de Qingjiang. En la descripción preliminar se ha determinado que tiene la misma edad que Sirius Passet (unos 518 millones de años) y se caracteriza por tener una gran cantidad de cnidarios, quinorrincos y formas larvarias, pero la localidad aún se encuentra bajo estudio.

Los quinorrincos (filo Kinorrhyncha) son un grupo de animales segmentados, sin apéndices, con un cuerpo que consiste de una cabeza, un cuello y un tronco con once segmentos. Las espinas alrededor del cuerpo les permiten desplazarse en el sedimento. Aunque las especies modernas de quinorrincos no sobrepasan 1 mm de longitud, las formas del Cámbrico llegan a medir hasta 4 cm. En la foto, la especie Echinoderes hwiiza.

Sirius Passet muestra los fósiles de una comunidad tropical que vivía cerca de los límites de la plataforma continental, en la zona de profundidad con oxígeno mínimo. La preservación de los fósiles se denomina ‘máscara mortuoria’, ya que una capa de bacterias cubría los restos orgánicos y permitía la precipitación de silicatos sobre los cadáveres. Este tipo de preservación es típica de los yacimientos Ediacáricos, pero dejó de ocurrir cuando los priapúlidos se hicieron lo suficientemente abundantes como para impedir la existencia de tapetes microbianos continuos sobre el lecho marino. La silificación debido a tapetes microbianos genera un tipo de roca conocida como “piel de elefante”, debido a la textura, por lo que los fósiles tienen menos detalles finos en comparación con otros yacimientos.

Los elementos dominantes en la comunidad de Sirius Passet son los artrópodos, aunque solamente se han encontrado dos especies de trilobites. A diferencia de otras faunas del Cámbrico temprano donde los fósiles preservados tienen exoesqueletos calcáreos, en Sirius Passet los hiolítidos, los braquiópodos y las esponjas son raros, y no se han encontrado equinodermos ni moluscos. Sin embargo, hay una gran diversidad de anélidos poliquetos y de priapúlidos. Phragmochaeta es uno de los poliquetos más comunes en Sirius Passet, y es uno de los indicadores de que el ambiente corresponde a la región del talud continental: el animal se desplazaba gracias a unas proyecciones ventrales, las neuroquetas, y tenía unas proyecciones dorsales que le daban protección, las notoquetas.

"Una variedad de gusanos marinos" es una lámina dibujada por el naturalista alemán Matthias J. Schleiden (1804-1881), famoso por ser uno de los contribuyentes a la teoría celular que define a la célula como la unidad básica de la vida. La lámina muestra la diversidad de los poliquetos en la actualidad, anélidos donde cada segmento contiene proyecciones, denominadas quetas, de quitina.

En Sirius Passet se han encontrado fósiles de Kerygmmachela y Hadranax, que se han interpretado como lobópodos. El contenido de los lobópodos cambia constantemente en la literatura, pero en general se refiere a organismos que están en algún punto del proceso de artropodización (ve las notas al final), pero que no son ni tardígrados, ni onicóforos, ni euartrópodos.  El plan corporal clásico de los lobópodos corresponde a Xenusia, un fósil que se ha encontrado en sedimentos glaciares en Alemania del “Tommotiense” superior. Los fósiles de Xenusia no están bien preservados, pero tienen una morfología que recuerda a los onicóforos, pero con apéndices más redondeados y sin garras, y con nueve segmentos.

Los xenúsidos, como Hadranax de Sirius Passet, forman parte del grupo de los lobópodos en sentido estricto. Hay quienes consideran que los lobópodos también incluyen a organismos con branquias como Pambdelurion, que tenía dos apéndices cerca de la cabeza y del que salen proyecciones, y Kerygmachela, que tiene una larga espina posterior. Otros, excluyen a los “lobópodos con branquias” del grupo Lobopoda y consideran a los onicóforos como lobópodos. Otros consideran a los tardígrados y a los onicóforos como lobópodos, de los que los xenúsidos son un linaje extinto.

Diagrama que representa las relaciones filogenéticas entre los diversos grupos de panartrópodos. Los artrópodos que incluyen a todas las formas de artrópodos vivas de la actualidad se les conoce como "euartrópodos", mientras que el grupo que incluye a las formas extintas se le denomina "Arthropoda". La posición del grupo de los lobópodos es incierta, ya que hay evidencia que sugiere que están relacionados con los demás artrópodos, mientras que también es posible que se relacionen con los tardígrados y onicóforos. Dado que los tardígrados y los onicóforos muestran los primeros pasos de la artropodización (ver notas abajo), a estos dos filos se les agrupa con los artrópodos en el grupo Panarthropoda.

Finalmente, la morfología de Pambdelurion y Kerygmachela recuerda a la de los radiodontos, un grupo que es más diverso un par de millones de años más adelante. Tamisiocaris es un radiodonto que se alimentaba mediante filtración usando espinas frontales. Además de estos panartrópodos, en Sirius Passet se han encontrado fósiles de los primeros trilobites, como Kleptothule, un trilobite elongado de unos tres centímetros de longitud con un tórax de 27 segmentos y un pigidio de 20, y Buenellus, un trilobite de cinco centímetros que tiene la forma clásica de un trilobite. Ambos pertenecen al Orden Redlichiida de la clase Trilobita.

Ooedigera es un fósil de unos 41 milímetros con un plan corporal dividido en dos partes: una región frontal ovoide y una cola segmentada y asimétrica. No tiene patas, ni estructuras bucales, por lo que se ha propuesto que vivía flotando en el necton alimentándose de partículas en suspensión mediante filtración. Ooedigera es uno de los primeros vetulicolios, de quienes hablaremos también más adelante.

Reconstrucción de Pambdelurion, un lobópodo con branquias (Junnn11, CC BY-SA 4.0)

Reconstrucción de Kerygmachela, un dinocaridido de Sirius Passet (Junnn11, CC BY-SA 4.0)

Reconstrucción de Ooedigera, un vetulicolio, en vista lateral derecha -de costado-, la región cefálica es la ovoide a la izquierda, con una boca en la parte anterior, y la región caudal es la derecha, formada de siete segmentos. Los vetulicolios tenían un plan corporal muy distinto al de otros filos, por lo que se consideran un grupo aparte de animales. 

           16 de enero, el Esquisto bituminoso de Maotianshan, China: Chengjiang

Cerca de la ciudad de Kunming, en la Provincia de Yunnan, China, se encuentran los esquistos bituminosos de Maotianshan, que albergan uno de los yacimientos fósiles mejor preservados del Cámbrico, descubierto accidentalmente en 1984. Las capas más antiguas pertenecen a lo que se conoce como Chengjiang.

Los yacimientos de Chengjiang representan un ambiente localizado en la plataforma continental externa, en sedimentos lodosos y con aguas calmadas. Los cadáveres se enterraban rápidamente en los lodos, y hay evidencias de que en ciertos momentos los niveles de oxígeno reducían rápidamente, generando episodios de gran mortandad y facilitando la fosilización. Los tejidos blandos están preservados como delgadas películas de aluminosilicatos ricos en hierro, por lo que es posible que esta preservación tan detallada sea consecuencia de un bajo contenido de sulfatos en el ambiente.

Estas condiciones nos permiten mirar con considerable detalle los mares del Cámbrico, y la fauna preservada en Chengjiang contiene evidencias de varios grupos de animales: artrópodos (los más abundantes), poríferos, priapúlidos, braquiópodos, cnidarios, ctenóforos, equinodermos, hiolitos, nematomorfos, forónidos y cordados. Aproximadamente sólo el 3% de los fósiles preservados corresponden a animales con exoesqueletos.

Los forónidos son un filo de animales lofoforados que viven en el lecho marino y se alimentan filtrando la columna de agua. Los tentáculos del lofoforo forman una corona, y el animal produce un tubo de quitina que protege sus cuerpos blandos.

Aquí aparecen los primeros radiodontos, un grupo de artrópodos primitivos, cuyo nombre significa “dientes en arreglo radial”, también conocidos a veces con el nombre de anomalocáridos. Los radiodontos son fácilmente reconocibles por sus apéndices frontales adaptados a diferentes estilos de alimentación, depredadores y filtradores; la cutícula era rígida, pero no mineralizada. Los radiodontos tenían dos tagmas, semejante a la tagmosis de los quelicerados, con un prosoma y un opistosoma. La región cefálica posee un par de ojos prominentes y sujetos a un pedúnculo; la boca tiene un arreglo radial del rodeado por dientes, denominado cono oral, y delante de la boca se encuentra un par de apéndices que se conocen como “garras”, que posiblemente permitía a los radiodontos depredadores sujetar a sus presas. Esta función se ha especulado debido a la segmentación, lo que indica que eran apéndices bastante flexibles. El tronco, u opistosoma, se divide en varios segmentos con un par de apéndices en forma de solapas y otro en forma de branquias. Amplectobelua y Lyararapax son ejemplos clásicos del plan corporal radiodonto.

Reconstrucción de Amplectobelua, un radiodonto del grupo dinocaridida. Los ojos pedunculados y la cola en arreglo de abanico son supuestos basados en la forma de otros radiodontos (Junnn11, CC BY SA 4.0).

Hay también nektáspidos, como Naraoia y Misszhouia, siendo el último el primer fósil descrito procedente de Chengjiang. Hay seis especies de trilobites, pertenecientes a varios órdenes, lo que sugiere un evento de diversificación previo. Eoredlichida es un trilobite del Orden Redlichiida, Palaeolenus y Yunnanocephalus pertenecen al Orden Ptychoparida, y Tsunyidiscus al Orden Agnostida. Estos son los primeros órdenes de trilobites en aparecer en el registro fósil, y las relaciones entre ellos no son del todo claras; pero de este grupo hablaremos más adelante.

Reconstrucción de Naraoia, un artrópodo con una morfología similar a la de los trilobites, pero sin el exoesqueleto mineralizado (Stanton F. Fink, CC BY-SA 2.5).

Otros grupos menos conocidos, pero igual de importantes en Chengjiang, incluyen a los braquiópodos, de los que se han descrito cinco especies, a los cnidarios, que incluye a Xianguangia, un animal que parece anémona, a tres especies de ctenóforos, de los cuales Stromatoveris representaría un ctenóforo sésil, un fósil de entoprocto (Cotyledion), dos vetulocístidos, posiblemente los primeros equinodermos, Yunnanozoon, uno de los primeros cordados, tres especies de nematomorfos, una especie de forónido, y varias especies de lobópodos, entre ellos Hallucigenia.

Barentisa discreta es un entoprocto. Los entoproctos son un filo de animales acuáticos sésiles que miden hasta 7 milímetros. Los animales adultos tienen forma de cáliz invertido sujeto a un pedicelo; en la parte superior del cáliz hay una corona de tentáculos que genera una microcorriente que es filtrada para extraer nutrientes. Los entoproctos se parecen mucho a los briozoarios, pero tienen tentáculos sólidos, en lugar de huecos como los briozoarios, y el ano está afuera de la corona de tentáculos, mientras que en los brozoarios está dentro (Keisotyo, CC BY-SA 3.0).

Reconstrucción de dos deuterostomados de Chengjiang: Cathaymyrus y Vetulocysistis. Cathaymyrus es un cefalocordado, un grupo de animales que tiene una notocorda en la región dorsal que dirige la segmentación. Los cefalocordados se consideran usualmente un subfilo de los cordados, al que pertenece el moderno Branchiostoma, o anfioxo. Todos los cordados tienen cinco características: una notocorda, una espina drosal hueca, un endostilo (un órgano que ayuda a la filtración de partículas), aperturas branquiales en los lados, y una cola post-anal. En cambio, los vetulocístidos son deuterostomados de afinidades evolutivas inciertas; tienen dos estructuras: una en forma de teca de la que salen dos conos, uno anterior y otro posterior, y una sección en forma de pedicelo que se fija al sustrato (Apokryltaros, CC BY-SA 4.0).

           17 de enero, el Esquisto bituminoso de Maotianshan, China: Guanshan

La parte más joven del esquisto bituminoso de Maotianshan se conoce como la fauna de Guanshan. Aunque la composición faunística de esta biota es similar a la de Chengjiang, contiene una gran abundancia de vetulicolios.

Los vetulicolios tienen un plan corporal bastante distintivo, compuesto de dos regiones: una región anterior voluminosa y una región posterior que probablemente funcionó como cola. La región anterior tiene forma de un ovoide, con una apertura oral y una fila de cinco aberturas ovales en cada lado, que se han interpretado como branquias. La cola está dividida en segmentos. Carecen de ojos y apéndices, y durante mucho tiempo se les consideró artrópodos, sin embargo, un hallazgo procedente del Esquisto de la Bahía Emú, Nesonektris, tiene una estructura en forma de vara que recorre el en la región posterior, lo que sugiere que los vetulicolios tenían una notocorda.

La notocorda es una estructura cartilaginosa en forma de vara que se forma en la región dorsal del embrión que sirve como guía para orientar los tejidos durante el desarrollo embrionario, arriba de esta vara se forma el tubo neural, el precursor del sistema nervioso central. En los tunicados, la notocorda está presente solamente durante el estado larval, desapareciendo en los adultos. En la mayoría de los vertebrados, la notocorda da origen a las vértebras y a los discos intervertebrales, que retienen la misma histología cartilaginosa que la notocorda. En humanos, esta notocorda desaparece completamente para los cuatro años. Todos los animales que en algún momento poseen notocorda se conocen como cordados.

Sin embargo, es posible que los deuterostomados hayan aparecido desde inicios del Cámbrico, con Saccorhytus, un animal del Fortuniano (semana 1) descubierto en China en 2017.

Reconstrucciones de vetulicolios de los esquistos de Maotianshan: Yuyuanozoon, Heteromorphus, Vetulicola, Xidazoon y Yunnanozoon (Apokrlytaros CC BY 2.5).

           18 de enero, Megaqueiros

Yacimientos del Cámbrico medio alrededor del mundo tienen una gran abundancia de otro grupo de artrópodos, los megaqueiros, los artrópodos con “grandes manos”. Las faunas de Maotianshan tienen varios representantes de este grupo de artrópodos cuya afinidad con los otros grupos de artrópodos es incierta. Al igual que los radiodontos, tienen dos tagmas, uno cefálico y uno posterior, pero carecen del cono oral. Los ojos también se sostienen sobre pedicelos y la región preoral, antes de la boca, tiene dos apéndices que recuerdan a los quelíceros de los arácnidos. Sin embargo, varios fósiles indican que estos apéndices podrían ser homólogos a los de los radiodontos, y su afinidad con los quelicerados sería superficial.

Reconstrucción de Haikoucaris, un megaqueiro de Chengjiang (Junnn11, CC BY-SA 4.0)

           19 de enero, Los esquistos bituminosos de la Bahía Emú

Los esquistos bituminosos de la Bahía Emú se encuentran en la costa norte de la Isla Canguro, en el estado de Australia Meridional. La biota de la Bahía Emú se considera el inicio del Piso 4 del Cámbrico, y muestra los eventos de diversificación de los grupos originados durante la explosión del Cámbrico. El ambiente en el que se depositaron estos esquistos corresponde a la plataforma continental interna, en aguas menos profundas que las de Chengjiang, con sedimentos más gruesos; la influencia de los sedimentos continentales introdujo más fosfatos en el ambiente, y algunos tejidos blandos se preservaron con el fosfato, pero hay también depósitos de carbonato de calcio que delinean la anatomía interna de varios fósiles. Al igual que en Chengjiang, la fauna contenía esponjas, chancelóridos, braquiópodos, poliquetos, lobópodos y vetulicolios, pero a diferencia de Chengjiang, alberga una gran diversidad de trilobites.

El orden más primitivo de trilobites es el Orden Redlichiida, que posiblemente apareció durante el Piso 2 del Cámbrico. La morfología de los trilobites redlichiidos es la clásica que se usa para ilustrar trilobites, con una región cefálica (cefalón) de gran tamaño, con forma semicircular, con ojos grandes y en forma de luna creciente; al cefalón le siguen varios segmentos torácicos con espinas laterales. Casi igual de primitivos son los trilobites del Orden Ptychopariida, cuya morfología suele ser usada para ilustrar trilobites en libros de texto; el cefalón posee ojos pequeños y suele ocupar el tercio anterior del cuerpo; el tórax se compone de varios segmentos (más de ocho) que pueden o no acabar en pequeñas espinas; la última porción, el pigidio, es pequeño y de morfología variable. Finalmente, el Orden Agnostida contiene a los trilobites más pequeños de los que tenemos registro, usualmente midiendo unos cuantos milímetros de longitud; el cefalón y el pigidio tienen tamaños similares y el tórax tiene solamente dos o tres segmentos.

Reconstrucción del vetulicolio Nesonektris, encontrado en el esquisto Bahía Emú (García-Bellido et al. 2014, CC BY-SA 4.0). El fósil de este deuterostomado tiene evidencias del tejido que posiblemente formaba la notocorda.

Los primeros equinodermos los encontramos en el Cámbrico medio, como Ctenoimbricata, un equinodermo con forma ovalada y placas en la región dorsal del cuerpo; a diferencia de los asterozoos, Ctenoimbricata tiene una simetría bileteral que vivió en los mares que cubrían lo que hoy es España. Lo que distingue a los equinodermos es la presencia de un estereoma, una estructura de carbonato de calcio con consistencia esponjosa. El estereoma es la primera forma de biomineralización que ocurre en deuterostomados; en algunos equinodermos, como en los erizos de mar, el estereoma corresponde al 50% de la masa corporal. La aparición del estereoma coincide con el cambio de la química del océano del Cámbrico medio, donde los mares de aragonita del Precámbrico cambiaron a mares de calcita. La aragonita es uno de los tres cristales del carbonato de calcio, los otros siendo la calcita y la vaterita; la aragonita se forma en presencia de grandes cantidades de magnesio.

Reconstrucción de Ctenoimbricata spinosa, un equinodermo bilateral del Cámbrico medio de España. Apokryltaros, CC BY-SA 4.0

           20 de enero, la biota de Kaili 1

También en China, en la región más sureña del país, la Provincia de Guizhou, se encuentra la Formación Kaili, una secuencia de alrededor de 200 metros del Cámbrico que abarca de hace alrededor de 513 millones de años hasta unos 506 millones de años. La parte inferior de la secuencia corresponde al Cámbrico temprano, mientras que la superior corresponde al Cámbrico medio.

No es del todo claro a qué tipo de ambiente corresponde el yacimiento, pero se han propuesto dos hipótesis: 1) el yacimiento se formó en un ambiente cercano a la costa, con niveles de oxigenación normales, 2) el yacimiento se formó en la plataforma continental con niveles de oxigenación bajos. La fauna de Kaili es muy parecida a la de los esquistos de Maotianshan, pero con mayor abundancia de trilobites y eocrinoideos. Debido a la diversidad de trilobites, es posible observar tres cambios faunísticos (o zonas), por lo que la Formación Kaili se divide en:

Zona Bathynotus holopygus-Ovatoryctocara granulata

Zona Oryctocephalus indicus, que contiene los registros fósiles mejor preservados y que en general se conocen como la biota Kaili.

Zona Olenoides jialaoensis

Los eocrinoideos son un grupo de equinodermos extinto, inicialmente reconocido como el grupo ancestro de los crinoideos, “crinoideos tempranos”. A diferencia de otros grupos de equinodermos, los eocrinoideos eran organismos sésiles que se alimentaban usando sus braquiolos, estructuras largas cercanas a la boca y que corresponderían a los ambulacros de los equinodermos; el cuerpo estaba cubierto por pequeñas placas.

Reconstrucción de Gogia, un eocrinoideo del Cámbrico medio.

           21 de enero, los graptolitos

El nombre graptolito fue acuñado por Linneo en 1735 para referirse a incrustaciones minerales que parecían fósiles. Los fósiles más primitivos de graptolitos corresponden al género Chaunograptus, colectado en los Esquistos de Burgess. Si bien en sus comienzos estos organismos no son los más abundantes, pronto se convertirán en el mayor componente de los mares del Paleozoico. Los primeros graptolites vivían en el lecho marino y su identidad biológica fue desconocida durante mucho tiempo.

En la década de 1970, con el uso extendido de la microscopia electrónica, la afinidad de los graptolites se fue esclareciendo aún más, revelando que se trataba de un grupo relacionado con los pterobranquios, un grupo de hemicordados, un grupo de deuterostomados.

Herpetogaster collinsi es un graptolito del Cámbrico, parecido en morfología a un pterobranquio (Marianne Collins, 2010, PLOS One)

Dibujo de Cephalodiscus, un pterobranquio moderno. Los pterobranquios son un grupo de hemicordados, que se alimentan de filtrar el plancton usando los cilios de los tentáculos. El plan corporal de los pterobranquios consiste de una proboscíde, un collar y un tronco. Al igual que muchos otros invertebrados, los pterobranquios son organismos coloniales.

           Notas de Zoología (1)

Ahora que hemos acabado con la Explosión del Cámbrico, conviene aterrizar lo que ha sucedido en términos de la evolución animal. El desarrollo embrionario en los animales nos dice mucho sobre su evolución. En el Cámbrico, los animales que surgen y se diversifican tienen dos tipos de desarrollo embrionario: los protostomados y los deuterostomados.

Los cordados son deuterostomados, grupo que incluye también a los equinodermos. En el desarrollo embrionario temprano, durante las primeras segmentaciones de la mórula, los embriones de los protostomados se dividen en un patrón en espiral, mientras que los deuterostomados se dividen de manera radial. Tras esta primera segmentación, ocurre la fase de la gastrulación, donde una abertura surge en la base del embrión (el blastoporo, o poro embrionario) y se invagina hacia la mórula, creando una oquedad.

En los protostomados, el tejido dentro de esta invaginación da origen al tubo digestivo; las células cercanas al blastoporo se diferencian en el mesodermo, un tejido embrionario que da origen a los tejidos musculares y secretores, y más adelante esa abertura se convertirá en la boca (el nombre “protostomados” significa “primero la boca”). El tubo digestivo continúa abriéndose hasta desembocar en el otro extremo, que formará el ano. En los deuterostomados, la parte más alejada de la invaginación da origen al mesodermo, por lo que conforme el tubo digestivo se abre, esta segunda apertura da origen a la boca, y la abertura que se originó primero da origen al ano (el nombre “deuterostomados” significa “primero el ano”). Los deuterostomados (equinodermos, vetulicolios y cordados) corresponden al grupo de animales más reciente en aparecer, por lo que la biota de Maotianshan se considera el fin de la explosión del Cámbrico.

Los primeros planes corporales que pueden considerarse “completamente artropodizados” se encuentran en lugares como Sirius Passet. Aavequaspis es un artrópodo sin ojos de unos 2.5 centímetros de longitud que carece de ojos y su anatomía es parecida a la de los trilobites, con una especie de cefalón, cinco elementos torácicos y un pigidio con dos espinas largas apuntando posteriormente. A diferencia de los trilobites, estos artrópodos no tenían una cutícula calcárea. Buenaspis es otro artrópodo de cuerpo blando cuya anatomía también recuerda a la de un trilobite sin ojos, con un cefalón, seis segmentos torácicos y un pigidio casi del mismo tamaño que el cefalón. Buenaspis ha sido colocado en un grupo de artrópodos conocido como Nektaspida, que se ha interpretado como un linaje ancestral de queliceradomorfos, que daría origen a los trilobites y a los quelicerados (arañas y afines).

La diversidad de los artrópodos es tan grande que su estudio ha generado que haya grupos de especialistas que forman sus propias convenciones de nombres, lo que genera que uno desde afuera tenga que aprenderse una multitud de sinónimos. Por ejemplo, la última región del cuerpo de los artrópodos recibe varios nombres: pleon en los crustáceos, abdomen en los insectos, opistosoma en los quelicerados y pigidio en los trilobites. Sin embargo, estos nombres también responden a diferentes historias evolutivas, fisiologías y morfologías.

En la historia evolutiva de los artrópodos, la principal limitante es la presencia del exoesqueleto. Los anélidos, el grupo del que probablemente evolucionaron los artrópodos, inician su historia de vida como dos segmentos, una cabeza y un pigidio; enfrente del pigidio se van agregando nuevos segmentos, todos idénticos, donde cada sección tiene órganos en pares, y todo el animal está rodeado de músculos circulares. En los artrópodos, este arreglo anatómico está además rodeado de una cutícula. Los fósiles en Sirius Passet y en faunas ediacáricas muestran grupos de artrópodos que no tenían ese exoesqueleto rígido que caracteriza a todos los artrópodos modernos. La adquisición de este exoesqueleto rígido es lo que da a todos los artrópodos un plan corporal semejante, ya que este exoesqueleto limita la movilidad y la percepción del ambiente. A este proceso evolutivo se le conoce como “artropodización”, y comienza con los onicóforos y los tardígrados.

En esta tabla, un subfilo es un grupo en el que tenemos suficiente evidencia morfológica, fisiológica y, en casi todos los casos, molecular de que todos sus miembros tienen un ancestro común. Podemos pensar en los subfilos como grandes cajas. No todos los artrópodos que se han descubierto encajan en estas categorías, y por ello hay otros términos para asociarlos con subfilos en específico. Por ejemplo, el subfilo Trilobitomorpha se asocia con otros artrópodos que parecen trilobites, pero que probablemente se parecen más al ancestro común de los trilobites que a los trilobites en sí, así que a este grupo se le denomina Artiopoda.

Subfilo	Características
Trilobitomorpha	Cuerpo dividido en tres tagmas: cefalón, tórax y pigidio. Los segmentos del cefalón y del pigidio están completamente fusionados. Los segmentos del tórax están claramente divididos. Dos surcos recorren el cuerpo de manera paralela, dividiendo al animal en tres secciones (“tres lóbulos”, de ahí el nombre trilobite). El cefalón tiene un par de antenas, y todos los demás apéndices tienen la misma forma, con dos ramas, una con función locomotora (“patas”) y otra con función respiratoria (branquias). La mayoría tiene ojos compuestos.
Crustacea	El cuerpo se divide en tres tagmas: cefalón, tórax y abdomen. Los apéndices pueden tener una o dos ramas y están especializados para diferentes funciones. Los primeros apéndices son las anténulas, seguidas de las antenas, que migran a una posición anterior en los adultos, luego las mandíbulas, las maxílulas, las maxilas. Después, en el tórax, están los apéndices locomotores. El cerebro se compone de tres ganglios y los ojos son compuestos.
Hexapoda	El cuerpo se divide en tres tagmas: la cabeza, el tórax y el abdomen. Al igual que los crustáceos, tienen cinco pares de apéndices cefálicos: las antenas, los clipeolabros, mandíbulas, maxilas y labios. El tórax siempre tiene tres segmentos, cada uno con dos apéndices de una sola rama (“seis patas”). El cerebro se compone de tres ganglios, con ojos compuestos. El intercambio de gases ocurre mediante espíraculos traqueas dentro del abdomen, en lugar de branquias.
Myriapoda	El cuerpo se divide en dos tagmas: cabeza y tronco, donde el tronco tiene muchos segmentos todos idénticos. Tiene cuatro apéndices cefálicos: antenas, mandíbulas, primera maxila y segunda maxila. Todos los demás apéndices tienen función locomotora (“patas”). Tienen un cerebro con tres ganglios y carecen de ojos compuestos.
Cheliceriformes	El cuerpo se divido en dos tagmas: el prosoma (que es una fusión del cefalón y el tórax) y el opistosoma. El prosoma tiene seis segmentos, cada uno con apéndices: los quelíceros, los pedipalpos y cuatro pares de patas. El opistosoma tiene hasta doce segmentos, pero ninguno con apéndices. El intercambio de gases ocurre mediante un arreglo de branquias en forma de libro. El cerebro tiene dos ganglios y tienen dos tipos de ojos: simples y compuestos.

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