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| Mapa del Tommotiense (hace 530 Ma), mostrando los dos grandes continentes (Laurencia, en rojo) y Gondwana (en amarillo). Gondwana, que previo a la formación de Pangea ocupa el hemisferio sur, se extiende de norte a sur. En las porciones en amarillo se encuentran trilobites del orden Redlichiida, mientras que en los demás continentes se encuentra el orden Olenellida. La "A" representa los arrecifes de arqueociátidos. Reconstrucción tomada de Meert (2012). CC BY SA 2.0 |
El Cámbrico durará, en nuestro recuento, 38 días; entre la extinción de los dinosaurios y hoy habrá 44 días. El periodo Cámbrico tiene una duración del 86% de la era Cenozoica, por lo que la “explosión del Cámbrico” tomó una buena cantidad de tiempo aún si sucedió de manera repentina. A finales de la Segunda Guerra Mundial, investigadores soviéticos descubrieron en Siberia una secuencia detallada de los eventos del Cámbrico temprano en una llanura, sin los pliegues que distorsionaron el Cámbrico galés. El equipo de investigadores fue liderado por el ruso Alexi Rozanov del Instituto Paleontológico de Moscú. El hallazgo más sobresaliente fue la descripción de la proliferación de conchas muy pequeñas, la fauna con pequeñas conchas, que remplazaban la idea de un evento explosivo por uno más gradual en el que los animales generaron todos los planes corporales que existen en la actualidad. El nombre Tommotiense es utilizado en la estratigrafía de Siberia.
Semana 2 – El Tommotiense (532 – 521 Ma)
A diferencia del Fortuniense, el Tommotiense no es una edad definida por un fósil en particular, por lo que el fin del Fortuniense tampoco está claramente definido. Tradicionalmente, el Fortuniense termina cerca de hace 529 millones de años, mientras que el Tommotiense comienza hace 530 millones de años, solapándose con el Fortuniense. En términos técnicos, la edad geológica que sigue al Fortuniense es “Edad 2 del Cámbrico”, para dar a entender que no hay un límite inferior.
Es importante aclarar que encontraremos
baches e inconsistencias ya que, de acuerdo con un estudio reciente, el 97% de
las investigaciones paleontológicas son lideradas por grupos de investigación
en Estados Unidos, Canadá y Europa Occidental, por lo que mucha información
procedente de otras regiones puede no incluir el contexto geológico o
sedimentológico que rodeaba a los fósiles colectados. Por ejemplo, aunque el
consenso actual sobre es que Treptichnus pedum sirve como indicador del
límite Ediacárico-Cámbrico, en estratos ediacáricos de Namibia y Sudáfrica se
han encontrado icnofósiles de Treptichnus, lo que implicaría que el lecho
oceánico inició su proceso de modificación antes de lo pensado. Esto también
sugeriría que los planes corporales de varios organismos se originaron en el
Precámbrico y no durante el Cámbrico. Pero, aunque el término de “explosión”
pierde significado conforme descubrimos nuevos yacimientos, el término
“eruptivo” sigue siendo apropiado, ya que una gran cantidad de grupos modernos
emergió en un intervalo muy corto de tiempo y de una forma en que no ha
ocurrido de nuevo.
8 de enero, Mongolitubulus, ¿los primeros crustáceos?
Mongolitubulus es uno de los fósiles más abundantes de la fauna con pequeñas conchas; consiste en dos conchas en forma de valvas con espinas en forma de cilindros y conos. Una de las especies, Mongolitubulus henrikseni ha sido identificada como un tipo de artrópodo bradoriido, un orden que se ha determinado como el inicio de la radiación de artrópodos mandibulados.
Los artrópodos pertenecen al filo
Arthropoda, invertebrados con cuerpos segmentados y extremidades articuladas,
que se caracterizan por tener un exoesqueleto o cutícula formada de quitina, un
polímero del carbohidrato glucosamina. Los embriones de los artrópodos tienen
segmentos idénticos, denominados tagmas, que después se fusionan y diferencian
en la cabeza, el tórax y el abdomen, mientras que los apéndices se especializan
en antenas, mandíbulas o patas. El ancestro común de los artrópodos fue
probablemente un organismo compuesto de segmentos idénticos donde cada apéndice
funcionaba como patas.
El exoesqueleto se forma cuando el
artrópodo tiene cierto tamaño, pero conforme el artrópodo crece dentro de la
cutícula, el exoesqueleto conserva su tamaño. Llega un punto en que el
artrópodo rompe la cutícula y emerge del exoesqueleto, siendo vulnerable por un
instante en lo que una nueva cutícula se produce. A este tipo de crecimiento se
le conoce como ecdisis, y los animales que la experimentan se conocen como
ecdisozoos, una agrupación que a veces se conoce como superfilo. Hay tres
grandes grupos de ecdisozoos: los ecdisozoos nematoidos, que incluye a los
nemátodos (filo Nematoda) y a los nematomorfos (filo Nematomorpha), los
ecdisozoos escalidóforos, que incluye a los priapúlidos (filo Priapulida),
kinorricos (filo Kinorrinca) y loricíferos (filo Loricifera), y los ecdisozoos
panartrópodos, que incluye a los gusanos peripátidos y aterciopelados (filo Onychophora),
a los tardígrados (filo Tardigrada) y a los artrópodos.
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| Cuadro sinóptico de los términos zoológicos utilizados en esta entrada. Estos términos corresponden a la jerarquía cladística y asumen que cada jerarquía superior corresponde a un ancestro común, por ejemplo, todos los eumetazoos tienen un ancestro común. |
Debido a la similitud morfológica, se
considera que los tardígrados y los artrópodos tienen un ancestro común, formando
el grupo Tactopoda; sin embargo, uno de los principales argumentos contra esta
idea es que los tardígrados carecen del sistema circulatorio complejo que
tienen los demás artrópodos. El paleontólogo británico Graham Budd, quien
propuso el término Tactopoda en 2001, considera que la miniaturización de los tardígrados
es lo que generó la simplificación del sistema circulatorio. En contraparte, el
paleontólogo también británico, Gregory Edgecombe, ha propuesto que la
evidencia genética apoya la idea de que los onicóforos y los artrópodos
comparten un ancestro común relacionado con los tardígrados. A la agrupación de
Onychophora y Arthropoda se le conoce como Arthropoda en sentido laxo, por lo
que para facilitar la comunicación es común referirse a los artrópodos como euartrópodos,
ya que el prefijo eu-, que significa “verdadero”, o el grupo de los
artrópodos verdaderos, donde nadie está en desacuerdo.
Los euartrópodos se dividen en dos grandes
grupos: los aracnomorfos y los mandibulados. Los aracnomorfos incluyen a los
trilobites, artrópodos que parecen trilobites y los quelicerados, grupo que
incluye a las arañas y los escorpiones. Los mandibulados son todos los demás
artrópodos (miríapodos, crustáceos e insectos). Mongolitubulus ha sido
considerado como uno de los primeros euartrópodos o uno de los primeros
crustáceos; en el modelo que lo considera euartrópodo, la diversificación de
los artrópodos comenzaría después de este punto, mientras que en el modelo que
lo considera un crustáceo lo pondría al principio de la radiación de los
mandibulados.
El cuerpo de los crustáceos contiene tres
segmentos: el cefalón, donde se encuentran la boca, los ojos y las antenas, el
pereón, donde se encuentran las branquias y los órganos internos, y el pleon,
donde se encuentra el resto del tracto digestivo. En los crustáceos, el cefalon
y el pereón suelen estar fusionados y cubiertos por un caparazón, como en los
cangrejos, formando un cefalotórax. En los crustáceos, cada segmento corporal
tiene un apéndice: en el cefalón, los apéndices forman las antenas, las
mandíbulas y las maxilas, en el pereón, hay apéndices especializados en la
captura de comida (los maxilípedos) y apéndices especializados en la locomoción
(los pereiópodos), finalmente, en el pleon hay apéndices especializados
solamente en la locomoción, los pleópodos. A diferencia de los insectos, los
apéndices tienen dos ramas, una dorsal (hacia la espalda) y otra ventral (hacia
el vientre).
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| Espécimen articulado de Mongolitubulus henrikseni Skovsted y Peel, 2001, MGUH 27643, de la Formación Bastion de C.H. Ostenfeld Nunatak, noreste de Groenlandia. A. valva derecha, vista lateral, (aumento de 67.5x). B. valva izquierda, vista lateral, (aumento de 67.5x). C. vista ventral oblicua, (aumento de 67.5x). D. detalle de la parte posterodorsal de la valva derecha, vista oblicua, (aumento de 310x). E. Detalle de valva izquierda con espina pequeña, vista oblicua, (aumento de 1000x). F. Primer plano de espina dorsal rota en D (aumento de 1000x). Tomada de Skovsted, C.B. (2005). |
9 de enero, braquiópodos
Los braquiópodos son animales caracterizados
por tener dos valvas unidas, una arriba (valva dorsal o valva pedicular) y otra
abajo (valva ventral o valva braquial), y ser capaces de anclarse al lecho
marino gracias a un pedúnculo, que emerge de la valva pedicular. Dentro de la
valva braquial, los braquiópodos tienen unos “brazos” que sostienen el
lofóforo, un complejo sistema de filtración que se utiliza para el intercambio
gaseoso y la alimentación. Estos “brazos” y su “pedúnculo” dan el nombre al
filo Brachiopoda (“brazo y pie”). Los lofóforos son coronas de tentáculos
huecos provistos de cilios.
Dentro de las dos valvas, el cuerpo del
animal ocupa cerca de un tercio de la cavidad y se expande sobre las valvas. La
boca y el estómago están conectados muy cerca y el tracto digestivo es muy
corto, en contacto directo con el corazón. El sistema nervioso rodea la boca y
las gónadas se encuentran sobre las dos valvas. De la valva braquial surgen los
braquidios, los brazos que sostienen el lofóforo. El animal dentro de las
valvas recibe el nombre de manto, y conforme el animal crece, el manto secreta una
nueva sección de la valva. Los primeros braquiópodos tienen valvas de fosfato
de calcio con quitina y unidas mediante músculos (inarticulados). El género Lingula
da nombre a la clase Lingulata, probablemente la primera clase del filo en
surgir. Las otras dos clases vivientes de braquiópodos, Rhynchonellida y
Terebratulida, surgieron en el Ordovícico y en el Cretácico respectivamente.
El origen de los braquiópodos es incierto,
pero hay dos hipótesis. La primera se conoce como la “Hipótesis del Braquiópodo
Doblado (HBD)”, y sugiere que los braquiópodos se originaron de un pliegue de
animales parecidos a Halkieria, que tiene dos valvas en sus dos extremos
(Semana 1). Dentro de esta hipótesis, los lofoforados foronídeos (filo
Phoronida) corresponderían a un estadio intermedio. Las larvas de los
foronídeos (larva actinotroca), experimentan una metamorfosis que imita la idea
del pliegue. La larva de los foronídeos empieza con una cavidad oral en un
extremo y el ano en el otro, con unos tentáculos en la parte media. Durante el
desarrollo, el extremo oral y el extremo anal se doblan hacia el mismo lado y
se fusionan, por lo que el adulto tiene un sistema digestivo con forma de “U”,
donde la boca y el ano están separados por un pequeño pliegue; el sistema
nervioso central está entre ambas aperturas y el lofóforo emerge de cerca del
ano.
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| Anatomía interna y externa de un braquiópodo. El pedicelo va orientado hacia el sustrato. |
Una evidencia en contra de la HBD se refiere a la orientación de las valvas. Halkieria tiene un extremo anterior y otro posterior, por lo que, si este pliegue ocurrió, las valvas representarían los extremos anterior y posterior, no ventral y dorsal. Sin embargo, la valva braquial es secretada por epitelio dorsal, mientras que la valva pedicular corresponde a cutícula endurecida del pedúnculo, que correspondería al lado ventral. A nivel genético, Lingula, el género vivo de braquiópodos, no presenta el patrón de expresión genético asociado con la diferenciación en anterior y posterior, lo que supone que reduce la posibilidad de que HBD sea verdad.
La segunda hipótesis sugiere que los
braquiópodos se originaron de un grupo de organismos tubulares rodeados de
varias placas calcáreas, y como producto de este acortamiento las valvas
rodearon al animal. En el Cámbrico temprano abundan los tommotiidos, uno de los
tantos grupos que forman la fauna con pequeñas conchas. Paterimitra tiene
en su parte posterior dos conchas que tienen un arreglo similar a las valvas de
los braquiópodos, por lo que es posible que, si el acortamiento ocurrió en un
grupo similar de tommotiidos, los tommotiidos debieron poseer un lofóforo de
algún tipo.
10 de enero, arqueociátidos
Los arqueociátidos son animales sésiles
que aparecen por primera vez en el registro de Siberia del Este, hace 525
millones de años. Los arqueociátidos tienen un esqueleto que recuerda a la
estructura de los corales o las esponjas, con una cavidad central con forma de
cono y un borde grueso con una compleja red de poros. La base del cono sirve
para sujetar el animal al lecho marino. Las paredes internas tienen poros
grandes, mientras que las externas tienen poros más pequeños, que le dan a la
superficie una textura similar a la de los corales. Los arqueociátidos
constituyeron los primeros arrecifes sobre el lecho marino, y la creación de
nuevos nichos dentro de estos nuevos ecosistemas pudo haber acelerado las tasas
de diversificación y especiación en los linajes animales.
Su identidad es difícil de definir dado
que el grupo desapareció para el Cámbrico superior. Los primeros fósiles de
arqueociátidos fueron descubiertos en Labrador, Canadá, en 1850, y las primeras
descripciones del grupo fueron realizadas por el paleontólogo canadiense
Elkanah Billings en 1861. Billings consideró que los arqueociátidos eran
posiblemente corales o esponjas. El paleontólogo estadunidense Fielding
Bradford Meek, por su parte, describió a los arqueociátidos descubiertos en
Nevada en 1860 como foraminíferos. En 1880, el paleontólogo inglés George J.
Hinde consideró que los arqueociátidos eran un grupo de celenterados; el filo
Coelentarata es un grupo en desuso que agrupa a los cnidarios (medusas, corales
y anémonas) y a los ctenóforos. A finales del siglo XIX, el consenso viró hacia
los arqueociátidos como un grupo de corales.
Uno de los opositores a esta idea fue el
paleontólogo alemán Eduard von Toll, quien trabajaba en Rusia con fósiles
colectados cerca del Río Yenisey, Siberia. A diferencia de sus contrapartes,
von Toll estudió la base de la vasija de sus ejemplares, la que sujetaba al
animal al sustrato, y realizó cortes finos para estudiar la estructura interna.
Lo que von Toll descubrió es que dentro de la base había una pequeña copa que
von Toll interpretó como un estadio larvario de los arqueociátidos, por lo que
consideró que los arqueociátidos no podían ser ni corales ni esponjas, sino
algas. Si bien su interpretación fue errada, su técnica se volvió esencial para
estudiar a este grupo.
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| Anatomía interna de un arqueociátido regular. Traducido de Debrenne (1964). |
El siglo XX, las interpretaciones sobre los arqueociátidos se multiplicaron, pero en general hacia la década de los noventa había cuatro opiniones taxonómicas. 1) El Reino Archaeata, que pone a los arqueociátidos como un grupo totalmente distinto de organismos, al que pertenecían también los calátidos, los receptacúlidos y los estromatopóridos; quienes hacían sistemática del grupo en Rusia llegaron a considerar a las esponjas y a los arqueociátidos como parte de un reino aparte de organismos primitivos multicelulares (Reino Inferibionta). 2) El filo Arquocyatha, como una rama aparte de animales que no tenía afinidad clara con los demás filos del Reino Animalia. 3) La Escuela de las Algas, que consideraba a los arqueociátidos como algas verdes, con los receptacúlidos, los calátidos y otros grupos fósiles. 4) La Escuela de las Esponjas, que se popularizó en los setenta con el descubrimiento de Vacelatia crypta, una demosponja calcárea que tenía una similitud morfológica con los arqueociátidos.
La Guerra Fría tuvo un impacto directo en
la paleontología, dado que las interpretaciones producidas en la Unión
Soviética no eran leídas por quienes estudiaban arqueociátidos del otro lado de
la Cortina de Hierro; de hecho, este grupo fue excluido de los estudios de
diversidad en el Cámbrico debido a lo difícil de encontrar un consenso sobre su
posición taxonómica. Sin embargo, Vaceletia sirvió como punto de
referencia, al tener una estructura microscópica similar a los arqueociátidos
para comenzar a dilucidar la identidad de este grupo. En la actualidad, el
consenso es que los arqueociátidos son los primeros poríferos, y aunque fueron
los organismos dominantes durante unos veinte millones de años (que equivaldría
a trece días en nuestra escala), fueron gradualmente remplazados por las
demosponjas, extinguiéndose a finales del Cámbrico.
11 de enero, Watsonella ¿los primeros bivalvos?
El origen de los moluscos es un tema
contencioso, ya que los primeros fósiles de moluscos con planes corporales reconocibles
existen a mediados del Cámbrico, pero no es del todo cierto si organismos como Kimberella
(ca. 555 Ma) representan los primeros estadios evolutivos del filo Mollusca. Sin
embargo, hay quienes definen a Kimberella como uno de los primeros animales
con simetría bilateral.
La historia
evolutiva de los moluscos generalmente se entiende con dos escenarios: la
hipótesis Aculifera y la hipótesis Testaria. La hipótesis Aculifera considera
que los moluscos comprenden dos linajes: los Conchifera, que tienen concha, y
los Aculifera, que carecen de concha. Así, pues, tenemos que los quitones
(poliplacóforos, clase Polyplacophora), los quetodermos (clase Caudofoveata) y
los solenogástreos (clase Solenogastrea), todos ellos moluscos vermiformes que
viven sobre o bajo el sustrato, forman su propio linaje, el de los aculíferos;
los demás moluscos, es decir, monoplacóforos, bivalvos, escafópodos,
gastrópodos y cefalópodos, pertenecen al linaje Conchifera.
La hipótesis Testaria considera que los poliplacóforos son los miembros más primitivos de los organismos que tienen concha, con los solenogástreos y los quetodermos como los moluscos más primitivos. Los análisis filogenéticos que utilizan la morfología suelen apoyar la idea de Aculifera, es decir, los moluscos con forma de gusano en un linaje separado de los que tienen concha. Los análisis filogenéticos moleculares apoyan la idea de Testaria, que incluye a los quitones como los moluscos con concha más primitivos; sin embargo, estos análisis tienden también a considerar a los bivalvos como un grupo artificial.
Como grupo, las más de 20,000 especies de bivalvos tienen básicamente la misma morfología. El molusco está rodeado por dos valvas, una derecha y otra izquierda, a diferencia de los braquiópodos, que tienen valvas ventral y dorsal. Las valvas están unidas mediante una charnela, que es un conjunto de proyecciones de las valvas (dientes) con músculos aductores. La región cefálica es muy simple, con la boca siendo la región más desarrollada, tienen un pie en forma de hacha que puede estar desarrollado para excavar en el sedimento o fijarse al sustrato. Algunos bivalvos permiten el flujo libre de agua dentro de la concha, como las vieiras (pectínidos), otros tienen una zona que deja entrar el agua y expelen el resto a través de un sifón, como los mejillones (mitílidos), mientras que otros, como los berberechos (cárdidos), dejan circular el agua por un canal en forma de U.
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| Bivalvos venéridos debajo del agua con sus sifones afuera de las valvas. Stefan Didam (CC BY-SA 3.0) |
El fósil Watsonella se ha interpretado como un bivalvo, principalmente debido a la estructura microscópica de los bivalvos. De manera informal, la aparición de Watsonella se ha considerado como el inicio de la segunda época del Cámbrico, aunque está más ampliamente distribuido en los sedimentos del Terreneuviense. La identidad de Watsonella es confusa, ya que la estructura de la concha es similar a otro fósil de edad semejante Anabarella, que ha sido interpretado como un helcionélido (del linaje primitivo de moluscos), como un bivalvo, o como un monoplacóforo.
12 de enero, Aldanella, ¿los primeros monoplacóforos?
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| Neopilina galathaea, el monoplacóforo descubierto en 1957 en las fosas abisales de Costa Rica. FunkMonk (CC BY-SA 3.0) |
El grupo se creía extinto dese el
Devónico, hasta que se descubrió a Neopilina en 1952 de una fosa
profunda en Costa Rica. La anatomía interna de los monoplacóforos lleva a
suponer que se trata de uno de los grupos más primitivos, aunque también se ha
interpretado como la anatomía primitiva que dio origen a los cefalópodos o a
los gastrópodos; con estos últimos comparte la similitud de que los tentáculos
preorales tienen nervios que se conectan con los ganglios cerebrales.
El fósil Aldanella es a veces considerado como el primer monoplacóforo.
13 de enero, fin de la segunda etapa de la “explosión del Cámbrico”
Los primeros sedimentos del Cámbrico
estudiados se encuentran en la actual Gales, en Gran Bretaña. Adam Sedgwick fue
quien dio nombre a esta era geológica tomando el nombre que los romanos dieron
a la región de Gales, Cambria. Las series del Cámbrico en Gran Bretaña están
plegadas debido a la actividad tectónica y con abundancia de trilobites. Cuando
Charles Darwin escribió El Origen, el consenso científico consideraba a
los trilobites y braquiópodos de Gales como las formas más antiguas de animales;
se suponía que debió de haber formas de vida más simples, pero que no se habían
preservado en el registro fósil. Darwin escribió que “la dificultad de asignar
una buena razón para la ausencia de vastas pilas de estratos ricos en fósiles
debajo del sistema Cámbrico es muy grande, [pero] sólo una pequeña porción del
mundo es conocida con certeza”.
En 1948, el paleontólogo estadunidense
Preston Cloud definió el término de “evolución eruptiva” a la diversificación
dentro de un grupo de organismos en contraposición al término de “explosión”
que se ha popularizado, dado que el evento como tal ocurrió en, a lo mucho,
doce millones de años.
De acuerdo con relojes moleculares
aplicados a las redes genéticas que regulan el desarrollo embrionario, los
animales surgieron hace alrededor de 750 millones de años, en el periodo
Criogénico. Usando nuestra escala, los animales aparecieron alrededor del 13 de
agosto del año pasado. Los genes que desarrollan la simetría bilateral en
animales aparecieron hace 640 millones de años, mientras que los animales
bilaterales, como los xenacelomorfos, aparecieron hace 635 millones de años.
Los nefrozoos, animales con sistema excretor, aparecen hace unos 630 millones
de años, a principios del Ediacárico. Esta se consideraría la primera fase de
la “explosión del Cámbrico”.
Entre hace 538 y 521 millones de años
ocurre la diversificación de los protostomados, ya que los ecdisozoos y los
lofotrocozoos están bien representados en el Terreneuviense. Durante este
intervalo de tiempo todos los grupos de animales se diversifican. En la
actualidad sabemos que la diversificación del Cámbrico ocurrió en tres fases,
sin estar restringidas al Cámbrico, y en general aplicadas para entender la
evolución animal.
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Fase |
Aparecen |
Se diversifican |
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Fase Ediacárica (630 Ma – 541 Ma) |
Los nefrozoos y los protostomados
(ecdisozoos y espirales) |
Los placozoos, los poríferos, los
cnidarios, los ctenóforos. Los anélidos, los priapúlidos. |
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Fase segunda (538 Ma-521 Ma) |
Los panartrópodos (tardígrados,
onicóforos, euartrópodos, crustáceos y aracnomorfos). Los lofoforados (briozarios,
braquiópodos) y los hiolitos. |
Los poríferos, los cnidarios, los
ctenóforos. Los priapúlidos, los lofotrocozoos
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Fase tercera (521 Ma – 514 Ma) |
Los deuterostomados |
Todos los planes corporales del Reino
Animalia |
14 de enero, los primeros trilobites
Ya hablamos de los artrópodos mandibulados
anteriormente, del que Mongolitubulus fue probablemente uno de los
primeros representantes en aparecer en el registro fósil. El otro grupo de artrópodos
que empieza a poblar los mares es el de los aracnomorfos. Es posible que en los
mares ediacáricos ya hubiera representantes del linaje que da origen a los trilobites
y los arácnidos, como Spriggina (ca. 550 Ma), o más antiguos como Parvancorina
(ca. 558 Ma), pero su evolución fue bastante lenta.
A diferencia de otros eventos del Fanerozoico,
la aparición de los trilobites es bastante clara. Los fósiles de trilobites
representan, en su mayoría, sólo los exoesqueletos de estos animales
ecidosozoos, aunque hay una considerable cantidad de fósiles que preservan la
anatomía interna. El exoesqueleto está principalmente compuesto de cristales de
calcita y fosfato de calcio sobre una matriz de quitina; en los trilobites, el
cuerpo tiene en vista dorsal (desde arriba) tres regiones distintivas: el cefalón,
el tórax y el pigidio, con las tres secciones compuestas por lo que parecen ser
tres lóbulos. Sin embargo, los primeros trilobites tienen un pigidio muy pequeño.
La repentina aparición de los trilobites
ocurre hace 521 millones de años, aunque es difícil establecer la relación de
cuál es el fósil que primero en los sedimentos debido a que el sistema Cámbrico
a esta altura no está del todo definido. Sin embargo, de manera informal, se
utiliza esta fecha con la base del Atdabaniense, que coincide con lo que se
conoce como Época 3 del Cámbrico. Sobre los trilobites hablaremos un buen rato,
ya que por lo que resta del Paleozoico, serán una parte importante de los
ecosistemas marinos.
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