Semana 2: 8 al 14 de enero - El 'Tommotiense'

Mapa del Tommotiense (hace 530 Ma), mostrando los dos grandes continentes (Laurencia, en rojo) y Gondwana (en amarillo). Gondwana, que previo a la formación de Pangea ocupa el hemisferio sur, se extiende de norte a sur. En las porciones en amarillo se encuentran trilobites del orden Redlichiida, mientras que en los demás continentes se encuentra el orden Olenellida. La "A" representa los arrecifes de arqueociátidos. Reconstrucción tomada de Meert (2012). CC BY SA 2.0

El Cámbrico durará, en nuestro recuento, 38 días; entre la extinción de los dinosaurios y hoy habrá 44 días. El periodo Cámbrico tiene una duración del 86% de la era Cenozoica, por lo que la “explosión del Cámbrico” tomó una buena cantidad de tiempo aún si sucedió de manera repentina. A finales de la Segunda Guerra Mundial, investigadores soviéticos descubrieron en Siberia una secuencia detallada de los eventos del Cámbrico temprano en una llanura, sin los pliegues que distorsionaron el Cámbrico galés. El equipo de investigadores fue liderado por el ruso Alexi Rozanov del Instituto Paleontológico de Moscú. El hallazgo más sobresaliente fue la descripción de la proliferación de conchas muy pequeñas, la fauna con pequeñas conchas, que remplazaban la idea de un evento explosivo por uno más gradual en el que los animales generaron todos los planes corporales que existen en la actualidad. El nombre Tommotiense es utilizado en la estratigrafía de Siberia.

Semana 2 – El Tommotiense (532 – 521 Ma)

A diferencia del Fortuniense, el Tommotiense no es una edad definida por un fósil en particular, por lo que el fin del Fortuniense tampoco está claramente definido. Tradicionalmente, el Fortuniense termina cerca de hace 529 millones de años, mientras que el Tommotiense comienza hace 530 millones de años, solapándose con el Fortuniense. En términos técnicos, la edad geológica que sigue al Fortuniense es “Edad 2 del Cámbrico”, para dar a entender que no hay un límite inferior.

Es importante aclarar que encontraremos baches e inconsistencias ya que, de acuerdo con un estudio reciente, el 97% de las investigaciones paleontológicas son lideradas por grupos de investigación en Estados Unidos, Canadá y Europa Occidental, por lo que mucha información procedente de otras regiones puede no incluir el contexto geológico o sedimentológico que rodeaba a los fósiles colectados. Por ejemplo, aunque el consenso actual sobre es que Treptichnus pedum sirve como indicador del límite Ediacárico-Cámbrico, en estratos ediacáricos de Namibia y Sudáfrica se han encontrado icnofósiles de Treptichnus, lo que implicaría que el lecho oceánico inició su proceso de modificación antes de lo pensado. Esto también sugeriría que los planes corporales de varios organismos se originaron en el Precámbrico y no durante el Cámbrico. Pero, aunque el término de “explosión” pierde significado conforme descubrimos nuevos yacimientos, el término “eruptivo” sigue siendo apropiado, ya que una gran cantidad de grupos modernos emergió en un intervalo muy corto de tiempo y de una forma en que no ha ocurrido de nuevo.

           8 de enero, Mongolitubulus, ¿los primeros crustáceos?

Mongolitubulus es uno de los fósiles más abundantes de la fauna con pequeñas conchas; consiste en dos conchas en forma de valvas con espinas en forma de cilindros y conos. Una de las especies, Mongolitubulus henrikseni ha sido identificada como un tipo de artrópodo bradoriido, un orden que se ha determinado como el inicio de la radiación de artrópodos mandibulados.

Los artrópodos pertenecen al filo Arthropoda, invertebrados con cuerpos segmentados y extremidades articuladas, que se caracterizan por tener un exoesqueleto o cutícula formada de quitina, un polímero del carbohidrato glucosamina. Los embriones de los artrópodos tienen segmentos idénticos, denominados tagmas, que después se fusionan y diferencian en la cabeza, el tórax y el abdomen, mientras que los apéndices se especializan en antenas, mandíbulas o patas. El ancestro común de los artrópodos fue probablemente un organismo compuesto de segmentos idénticos donde cada apéndice funcionaba como patas.

El exoesqueleto se forma cuando el artrópodo tiene cierto tamaño, pero conforme el artrópodo crece dentro de la cutícula, el exoesqueleto conserva su tamaño. Llega un punto en que el artrópodo rompe la cutícula y emerge del exoesqueleto, siendo vulnerable por un instante en lo que una nueva cutícula se produce. A este tipo de crecimiento se le conoce como ecdisis, y los animales que la experimentan se conocen como ecdisozoos, una agrupación que a veces se conoce como superfilo. Hay tres grandes grupos de ecdisozoos: los ecdisozoos nematoidos, que incluye a los nemátodos (filo Nematoda) y a los nematomorfos (filo Nematomorpha), los ecdisozoos escalidóforos, que incluye a los priapúlidos (filo Priapulida), kinorricos (filo Kinorrinca) y loricíferos (filo Loricifera), y los ecdisozoos panartrópodos, que incluye a los gusanos peripátidos y aterciopelados (filo Onychophora), a los tardígrados (filo Tardigrada) y a los artrópodos.

Cuadro sinóptico de los términos zoológicos utilizados en esta entrada. Estos términos corresponden a la jerarquía cladística y asumen que cada jerarquía superior corresponde a un ancestro común, por ejemplo, todos los eumetazoos tienen un ancestro común.

Debido a la similitud morfológica, se considera que los tardígrados y los artrópodos tienen un ancestro común, formando el grupo Tactopoda; sin embargo, uno de los principales argumentos contra esta idea es que los tardígrados carecen del sistema circulatorio complejo que tienen los demás artrópodos. El paleontólogo británico Graham Budd, quien propuso el término Tactopoda en 2001, considera que la miniaturización de los tardígrados es lo que generó la simplificación del sistema circulatorio. En contraparte, el paleontólogo también británico, Gregory Edgecombe, ha propuesto que la evidencia genética apoya la idea de que los onicóforos y los artrópodos comparten un ancestro común relacionado con los tardígrados. A la agrupación de Onychophora y Arthropoda se le conoce como Arthropoda en sentido laxo, por lo que para facilitar la comunicación es común referirse a los artrópodos como euartrópodos, ya que el prefijo eu-, que significa “verdadero”, o el grupo de los artrópodos verdaderos, donde nadie está en desacuerdo.

Los euartrópodos se dividen en dos grandes grupos: los aracnomorfos y los mandibulados. Los aracnomorfos incluyen a los trilobites, artrópodos que parecen trilobites y los quelicerados, grupo que incluye a las arañas y los escorpiones. Los mandibulados son todos los demás artrópodos (miríapodos, crustáceos e insectos). Mongolitubulus ha sido considerado como uno de los primeros euartrópodos o uno de los primeros crustáceos; en el modelo que lo considera euartrópodo, la diversificación de los artrópodos comenzaría después de este punto, mientras que en el modelo que lo considera un crustáceo lo pondría al principio de la radiación de los mandibulados.

El cuerpo de los crustáceos contiene tres segmentos: el cefalón, donde se encuentran la boca, los ojos y las antenas, el pereón, donde se encuentran las branquias y los órganos internos, y el pleon, donde se encuentra el resto del tracto digestivo. En los crustáceos, el cefalon y el pereón suelen estar fusionados y cubiertos por un caparazón, como en los cangrejos, formando un cefalotórax. En los crustáceos, cada segmento corporal tiene un apéndice: en el cefalón, los apéndices forman las antenas, las mandíbulas y las maxilas, en el pereón, hay apéndices especializados en la captura de comida (los maxilípedos) y apéndices especializados en la locomoción (los pereiópodos), finalmente, en el pleon hay apéndices especializados solamente en la locomoción, los pleópodos. A diferencia de los insectos, los apéndices tienen dos ramas, una dorsal (hacia la espalda) y otra ventral (hacia el vientre).

Espécimen articulado de Mongolitubulus henrikseni Skovsted y Peel, 2001, MGUH 27643, de la Formación Bastion de C.H. Ostenfeld Nunatak, noreste de Groenlandia. A. valva derecha, vista lateral,  (aumento de 67.5x). B. valva izquierda, vista lateral, (aumento de 67.5x). C. vista ventral oblicua, (aumento de 67.5x). D. detalle de la parte posterodorsal de la valva derecha, vista oblicua, (aumento de 310x). E. Detalle de valva izquierda con espina pequeña, vista oblicua, (aumento de 1000x). F. Primer plano de espina dorsal rota en D (aumento de 1000x). Tomada de Skovsted, C.B. (2005).

          9 de enero, braquiópodos

Los braquiópodos son animales caracterizados por tener dos valvas unidas, una arriba (valva dorsal o valva pedicular) y otra abajo (valva ventral o valva braquial), y ser capaces de anclarse al lecho marino gracias a un pedúnculo, que emerge de la valva pedicular. Dentro de la valva braquial, los braquiópodos tienen unos “brazos” que sostienen el lofóforo, un complejo sistema de filtración que se utiliza para el intercambio gaseoso y la alimentación. Estos “brazos” y su “pedúnculo” dan el nombre al filo Brachiopoda (“brazo y pie”). Los lofóforos son coronas de tentáculos huecos provistos de cilios.

Dentro de las dos valvas, el cuerpo del animal ocupa cerca de un tercio de la cavidad y se expande sobre las valvas. La boca y el estómago están conectados muy cerca y el tracto digestivo es muy corto, en contacto directo con el corazón. El sistema nervioso rodea la boca y las gónadas se encuentran sobre las dos valvas. De la valva braquial surgen los braquidios, los brazos que sostienen el lofóforo. El animal dentro de las valvas recibe el nombre de manto, y conforme el animal crece, el manto secreta una nueva sección de la valva. Los primeros braquiópodos tienen valvas de fosfato de calcio con quitina y unidas mediante músculos (inarticulados). El género Lingula da nombre a la clase Lingulata, probablemente la primera clase del filo en surgir. Las otras dos clases vivientes de braquiópodos, Rhynchonellida y Terebratulida, surgieron en el Ordovícico y en el Cretácico respectivamente.

El origen de los braquiópodos es incierto, pero hay dos hipótesis. La primera se conoce como la “Hipótesis del Braquiópodo Doblado (HBD)”, y sugiere que los braquiópodos se originaron de un pliegue de animales parecidos a Halkieria, que tiene dos valvas en sus dos extremos (Semana 1). Dentro de esta hipótesis, los lofoforados foronídeos (filo Phoronida) corresponderían a un estadio intermedio. Las larvas de los foronídeos (larva actinotroca), experimentan una metamorfosis que imita la idea del pliegue. La larva de los foronídeos empieza con una cavidad oral en un extremo y el ano en el otro, con unos tentáculos en la parte media. Durante el desarrollo, el extremo oral y el extremo anal se doblan hacia el mismo lado y se fusionan, por lo que el adulto tiene un sistema digestivo con forma de “U”, donde la boca y el ano están separados por un pequeño pliegue; el sistema nervioso central está entre ambas aperturas y el lofóforo emerge de cerca del ano.

Anatomía interna y externa de un braquiópodo. El pedicelo va orientado hacia el sustrato.

Una evidencia en contra de la HBD se refiere a la orientación de las valvas. Halkieria tiene un extremo anterior y otro posterior, por lo que, si este pliegue ocurrió, las valvas representarían los extremos anterior y posterior, no ventral y dorsal. Sin embargo, la valva braquial es secretada por epitelio dorsal, mientras que la valva pedicular corresponde a cutícula endurecida del pedúnculo, que correspondería al lado ventral. A nivel genético, Lingula, el género vivo de braquiópodos, no presenta el patrón de expresión genético asociado con la diferenciación en anterior y posterior, lo que supone que reduce la posibilidad de que HBD sea verdad.

La segunda hipótesis sugiere que los braquiópodos se originaron de un grupo de organismos tubulares rodeados de varias placas calcáreas, y como producto de este acortamiento las valvas rodearon al animal. En el Cámbrico temprano abundan los tommotiidos, uno de los tantos grupos que forman la fauna con pequeñas conchas. Paterimitra tiene en su parte posterior dos conchas que tienen un arreglo similar a las valvas de los braquiópodos, por lo que es posible que, si el acortamiento ocurrió en un grupo similar de tommotiidos, los tommotiidos debieron poseer un lofóforo de algún tipo.

          10 de enero, arqueociátidos

Los arqueociátidos son animales sésiles que aparecen por primera vez en el registro de Siberia del Este, hace 525 millones de años. Los arqueociátidos tienen un esqueleto que recuerda a la estructura de los corales o las esponjas, con una cavidad central con forma de cono y un borde grueso con una compleja red de poros. La base del cono sirve para sujetar el animal al lecho marino. Las paredes internas tienen poros grandes, mientras que las externas tienen poros más pequeños, que le dan a la superficie una textura similar a la de los corales. Los arqueociátidos constituyeron los primeros arrecifes sobre el lecho marino, y la creación de nuevos nichos dentro de estos nuevos ecosistemas pudo haber acelerado las tasas de diversificación y especiación en los linajes animales.

Su identidad es difícil de definir dado que el grupo desapareció para el Cámbrico superior. Los primeros fósiles de arqueociátidos fueron descubiertos en Labrador, Canadá, en 1850, y las primeras descripciones del grupo fueron realizadas por el paleontólogo canadiense Elkanah Billings en 1861. Billings consideró que los arqueociátidos eran posiblemente corales o esponjas. El paleontólogo estadunidense Fielding Bradford Meek, por su parte, describió a los arqueociátidos descubiertos en Nevada en 1860 como foraminíferos. En 1880, el paleontólogo inglés George J. Hinde consideró que los arqueociátidos eran un grupo de celenterados; el filo Coelentarata es un grupo en desuso que agrupa a los cnidarios (medusas, corales y anémonas) y a los ctenóforos. A finales del siglo XIX, el consenso viró hacia los arqueociátidos como un grupo de corales.

Uno de los opositores a esta idea fue el paleontólogo alemán Eduard von Toll, quien trabajaba en Rusia con fósiles colectados cerca del Río Yenisey, Siberia. A diferencia de sus contrapartes, von Toll estudió la base de la vasija de sus ejemplares, la que sujetaba al animal al sustrato, y realizó cortes finos para estudiar la estructura interna. Lo que von Toll descubrió es que dentro de la base había una pequeña copa que von Toll interpretó como un estadio larvario de los arqueociátidos, por lo que consideró que los arqueociátidos no podían ser ni corales ni esponjas, sino algas. Si bien su interpretación fue errada, su técnica se volvió esencial para estudiar a este grupo.

Anatomía interna de un arqueociátido regular. Traducido de Debrenne (1964).

El siglo XX, las interpretaciones sobre los arqueociátidos se multiplicaron, pero en general hacia la década de los noventa había cuatro opiniones taxonómicas. 1) El Reino Archaeata, que pone a los arqueociátidos como un grupo totalmente distinto de organismos, al que pertenecían también los calátidos, los receptacúlidos y los estromatopóridos; quienes hacían sistemática del grupo en Rusia llegaron a considerar a las esponjas y a los arqueociátidos como parte de un reino aparte de organismos primitivos multicelulares (Reino Inferibionta). 2) El filo Arquocyatha, como una rama aparte de animales que no tenía afinidad clara con los demás filos del Reino Animalia. 3) La Escuela de las Algas, que consideraba a los arqueociátidos como algas verdes, con los receptacúlidos, los calátidos y otros grupos fósiles. 4) La Escuela de las Esponjas, que se popularizó en los setenta con el descubrimiento de Vacelatia crypta, una demosponja calcárea que tenía una similitud morfológica con los arqueociátidos.

La Guerra Fría tuvo un impacto directo en la paleontología, dado que las interpretaciones producidas en la Unión Soviética no eran leídas por quienes estudiaban arqueociátidos del otro lado de la Cortina de Hierro; de hecho, este grupo fue excluido de los estudios de diversidad en el Cámbrico debido a lo difícil de encontrar un consenso sobre su posición taxonómica. Sin embargo, Vaceletia sirvió como punto de referencia, al tener una estructura microscópica similar a los arqueociátidos para comenzar a dilucidar la identidad de este grupo. En la actualidad, el consenso es que los arqueociátidos son los primeros poríferos, y aunque fueron los organismos dominantes durante unos veinte millones de años (que equivaldría a trece días en nuestra escala), fueron gradualmente remplazados por las demosponjas, extinguiéndose a finales del Cámbrico.

          11 de enero, Watsonella ¿los primeros bivalvos?

El origen de los moluscos es un tema contencioso, ya que los primeros fósiles de moluscos con planes corporales reconocibles existen a mediados del Cámbrico, pero no es del todo cierto si organismos como Kimberella (ca. 555 Ma) representan los primeros estadios evolutivos del filo Mollusca. Sin embargo, hay quienes definen a Kimberella como uno de los primeros animales con simetría bilateral.

La historia evolutiva de los moluscos generalmente se entiende con dos escenarios: la hipótesis Aculifera y la hipótesis Testaria. La hipótesis Aculifera considera que los moluscos comprenden dos linajes: los Conchifera, que tienen concha, y los Aculifera, que carecen de concha. Así, pues, tenemos que los quitones (poliplacóforos, clase Polyplacophora), los quetodermos (clase Caudofoveata) y los solenogástreos (clase Solenogastrea), todos ellos moluscos vermiformes que viven sobre o bajo el sustrato, forman su propio linaje, el de los aculíferos; los demás moluscos, es decir, monoplacóforos, bivalvos, escafópodos, gastrópodos y cefalópodos, pertenecen al linaje Conchifera.

La hipótesis Testaria considera que los poliplacóforos son los miembros más primitivos de los organismos que tienen concha, con los solenogástreos y los quetodermos como los moluscos más primitivos. Los análisis filogenéticos que utilizan la morfología suelen apoyar la idea de Aculifera, es decir, los moluscos con forma de gusano en un linaje separado de los que tienen concha. Los análisis filogenéticos moleculares apoyan la idea de Testaria, que incluye a los quitones como los moluscos con concha más primitivos; sin embargo, estos análisis tienden también a considerar a los bivalvos como un grupo artificial.

Como grupo, las más de 20,000 especies de bivalvos tienen básicamente la misma morfología. El molusco está rodeado por dos valvas, una derecha y otra izquierda, a diferencia de los braquiópodos, que tienen valvas ventral y dorsal. Las valvas están unidas mediante una charnela, que es un conjunto de proyecciones de las valvas (dientes) con músculos aductores. La región cefálica es muy simple, con la boca siendo la región más desarrollada, tienen un pie en forma de hacha que puede estar desarrollado para excavar en el sedimento o fijarse al sustrato. Algunos bivalvos permiten el flujo libre de agua dentro de la concha, como las vieiras (pectínidos), otros tienen una zona que deja entrar el agua y expelen el resto a través de un sifón, como los mejillones (mitílidos), mientras que otros, como los berberechos (cárdidos), dejan circular el agua por un canal en forma de U.

Bivalvos venéridos debajo del agua con sus sifones afuera de las valvas. Stefan Didam (CC BY-SA 3.0)

El fósil Watsonella se ha interpretado como un bivalvo, principalmente debido a la estructura microscópica de los bivalvos. De manera informal, la aparición de Watsonella se ha considerado como el inicio de la segunda época del Cámbrico, aunque está más ampliamente distribuido en los sedimentos del Terreneuviense. La identidad de Watsonella es confusa, ya que la estructura de la concha es similar a otro fósil de edad semejante Anabarella, que ha sido interpretado como un helcionélido (del linaje primitivo de moluscos), como un bivalvo, o como un monoplacóforo.

          12 de enero, Aldanella, ¿los primeros monoplacóforos?

Neopilina galathaea, el monoplacóforo
descubierto en 1957 en las fosas abisales
de Costa Rica.
FunkMonk (CC BY-SA 3.0)
                                                                     

De los monoplacóforos solamente sobreviven once especies marinas que viven en la región abisal; son de pequeño tamaño (entre 2 mm y 3 cm) y posen una sola concha que tiene forma de cono curvado sobre la región anterior. La región cefálica es menos desarrollada que en los bivalvos, pues carecen de tentáculos y ojos, aunque hay dos proyecciones anteriores a la boca (los tentáculos pre-orales). El pie tiene forma de ventosa y le permite fijarse fuertemente al sustrato. A diferencia de otros moluscos, los órganos están seriados, no pareados: tiene dos “corazones”, cada uno con un ventrículo y dos aurículas, tienen seis pares de órganos excretores (nefridios), tienen seis pares de branquias y dos sacos gonadales, todos distribuidos en arreglo radial.

El grupo se creía extinto dese el Devónico, hasta que se descubrió a Neopilina en 1952 de una fosa profunda en Costa Rica. La anatomía interna de los monoplacóforos lleva a suponer que se trata de uno de los grupos más primitivos, aunque también se ha interpretado como la anatomía primitiva que dio origen a los cefalópodos o a los gastrópodos; con estos últimos comparte la similitud de que los tentáculos preorales tienen nervios que se conectan con los ganglios cerebrales.

El fósil Aldanella es a veces considerado como el primer monoplacóforo.

          13 de enero, fin de la segunda etapa de la “explosión del Cámbrico”

Los primeros sedimentos del Cámbrico estudiados se encuentran en la actual Gales, en Gran Bretaña. Adam Sedgwick fue quien dio nombre a esta era geológica tomando el nombre que los romanos dieron a la región de Gales, Cambria. Las series del Cámbrico en Gran Bretaña están plegadas debido a la actividad tectónica y con abundancia de trilobites. Cuando Charles Darwin escribió El Origen, el consenso científico consideraba a los trilobites y braquiópodos de Gales como las formas más antiguas de animales; se suponía que debió de haber formas de vida más simples, pero que no se habían preservado en el registro fósil. Darwin escribió que “la dificultad de asignar una buena razón para la ausencia de vastas pilas de estratos ricos en fósiles debajo del sistema Cámbrico es muy grande, [pero] sólo una pequeña porción del mundo es conocida con certeza”.

En 1948, el paleontólogo estadunidense Preston Cloud definió el término de “evolución eruptiva” a la diversificación dentro de un grupo de organismos en contraposición al término de “explosión” que se ha popularizado, dado que el evento como tal ocurrió en, a lo mucho, doce millones de años.

De acuerdo con relojes moleculares aplicados a las redes genéticas que regulan el desarrollo embrionario, los animales surgieron hace alrededor de 750 millones de años, en el periodo Criogénico. Usando nuestra escala, los animales aparecieron alrededor del 13 de agosto del año pasado. Los genes que desarrollan la simetría bilateral en animales aparecieron hace 640 millones de años, mientras que los animales bilaterales, como los xenacelomorfos, aparecieron hace 635 millones de años. Los nefrozoos, animales con sistema excretor, aparecen hace unos 630 millones de años, a principios del Ediacárico. Esta se consideraría la primera fase de la “explosión del Cámbrico”.

Entre hace 538 y 521 millones de años ocurre la diversificación de los protostomados, ya que los ecdisozoos y los lofotrocozoos están bien representados en el Terreneuviense. Durante este intervalo de tiempo todos los grupos de animales se diversifican. En la actualidad sabemos que la diversificación del Cámbrico ocurrió en tres fases, sin estar restringidas al Cámbrico, y en general aplicadas para entender la evolución animal.

Fase	Aparecen	Se diversifican
Fase Ediacárica (630 Ma – 541 Ma)	Los nefrozoos y los protostomados (ecdisozoos y espirales)	Los placozoos, los poríferos, los cnidarios, los ctenóforos. Los anélidos, los priapúlidos.
Fase segunda (538 Ma-521 Ma)	Los panartrópodos (tardígrados, onicóforos, euartrópodos, crustáceos y aracnomorfos). Los lofoforados (briozarios, braquiópodos) y los hiolitos.	Los poríferos, los cnidarios, los ctenóforos. Los priapúlidos, los lofotrocozoos
Fase tercera (521 Ma – 514 Ma)	Los deuterostomados	Todos los planes corporales del Reino Animalia

          14 de enero, los primeros trilobites

Ya hablamos de los artrópodos mandibulados anteriormente, del que Mongolitubulus fue probablemente uno de los primeros representantes en aparecer en el registro fósil. El otro grupo de artrópodos que empieza a poblar los mares es el de los aracnomorfos. Es posible que en los mares ediacáricos ya hubiera representantes del linaje que da origen a los trilobites y los arácnidos, como Spriggina (ca. 550 Ma), o más antiguos como Parvancorina (ca. 558 Ma), pero su evolución fue bastante lenta.

A diferencia de otros eventos del Fanerozoico, la aparición de los trilobites es bastante clara. Los fósiles de trilobites representan, en su mayoría, sólo los exoesqueletos de estos animales ecidosozoos, aunque hay una considerable cantidad de fósiles que preservan la anatomía interna. El exoesqueleto está principalmente compuesto de cristales de calcita y fosfato de calcio sobre una matriz de quitina; en los trilobites, el cuerpo tiene en vista dorsal (desde arriba) tres regiones distintivas: el cefalón, el tórax y el pigidio, con las tres secciones compuestas por lo que parecen ser tres lóbulos. Sin embargo, los primeros trilobites tienen un pigidio muy pequeño.

La repentina aparición de los trilobites ocurre hace 521 millones de años, aunque es difícil establecer la relación de cuál es el fósil que primero en los sedimentos debido a que el sistema Cámbrico a esta altura no está del todo definido. Sin embargo, de manera informal, se utiliza esta fecha con la base del Atdabaniense, que coincide con lo que se conoce como Época 3 del Cámbrico. Sobre los trilobites hablaremos un buen rato, ya que por lo que resta del Paleozoico, serán una parte importante de los ecosistemas marinos.

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