Semana 4: 22 al 28 de enero - El mundo tras la explosión del Cámbrico

Fósil de Opabinia regalis del Esquisto de Burgess, en la colección del Smithsonian en Washington, D.C., Estados Unidos. Dominio público.

Parece irónico que lo que siguió a la gran explosión del Cámbrico haya sido una serie de extinciones, pero la extinción es un concepto del que sabemos relativamente poco en comparación con otros procesos, como la especiación. En el año 2014 se publicó el libro “La Sexta Extinción: una historia no natural” de Elizabeth Kolbert, periodista estadunidense, y el término saltó de la paleontología a la cotidianeidad.

Sabemos que la extinción es un proceso continuo aún si no tiene una tasa constante, pero no entendemos qué la gobierna. A esta extinción continua la llamamos extinción de fondo, y a pesar de su nombre, no es constante a través del registro geológico para todas las especies. Por ejemplo, podemos estimar que la extinción de fondo de las aves es que 1 especie se extinga cada 400 años, mientras que para mamíferos es cerca de 1 especie extinta cada 200. Durante el Cámbrico tenemos que cerca del 40% de las especies se extinguían entre época y época, por lo que la extinción de fondo era muy alta en comparación a la de hoy. Sin embargo, en el registro fósil encontramos evidencia de picos de extinción que claramente sobrepasan la extinción de fondo, las extinciones en masa.

Por ejemplo, en el último siglo hemos perdido 89 especies de mamíferos. La tasa de extinción que vemos de cara la extinción del 'Antropoceno' le hubiera tomado entre 2,000 y 10,000 años a la extinción de fondo actual. Por esa razón decimos que los humanos hemos causado ya una extinción en masa.

Semana 4 – El mundo tras la explosión del Cámbrico (511-501 Ma)

            22 de enero, la extinción del Botomiense

A finales del Piso 4, que en el sistema estratigráfico ruso-kazajo corresponde al Botomiense, se extinguen cerca del 80% de las especies; aunque la tasa de extinción es muy alta en términos recientes, en comparación con la tasa de extinción de fondo del Cámbrico es sólo dos veces mayor. En términos de géneros, se estima que la mitad de los géneros desapareció. La gran tasa de extinción de fondo podría relacionarse con la baja diversidad de los ecosistemas en términos de nichos, ya que, aunque los planes corporales comenzaban a diversificarse, la estructura de los ecosistemas era muy homogénea y susceptible a los cambios drásticos.

Las principales víctimas de este evento de extinción fueron la fauna de las pequeñas conchas, los arqueociátidos, los trilobites, los braquiópodos y los hiolítidos. Las causas de este incremento en la tasa de extinción aún no son del todo conocidas, pero se ha determinado que pudo deberse a la combinación de un incremento en los niveles de dióxido de carbono, un incremento en el nivel del mar y una pérdida del oxígeno en ciertas partes del océano (anoxia). Las conchas del Tommotiense se preservaban como fosfatos, pero durante el Botomiano los niveles de fosfatos en el océano disminuyeron; es posible que la aparente extinción de la fauna de pequeñas conchas del Tommotiense se trate de un cambio en la composición mineral del océano que impidió la formación de nuevos fósiles.

En ciertas regiones del Sur de China, el Norte de China y Laurencia (lo que sería después Norteamérica) hay evidencias de un aumento de emisiones de dióxido de carbono y la desestabilización del ciclo del carbono que coinciden con la extinción de géneros de trilobites de los órdenes de Redlichiida y Olenellida. A este evento se le conoce como la Extinción de Redlichiida-Olenellida por Excursión de Isótopos de Carbono (ROECE, por sus siglas en inglés) y parece coincidir con el origen de erupciones volcánicas en el norte de Australia.

Fósiles de arqueociátidos procedentes de la Lutita Ajax, del Cámbrico inferior de Australia del Sur. En las lutitas de Ajax es donde tenemos la mayor diversidad de arqueociátidos, y abarca las edades del Atdabiense al Botomiense. CC BY SA 2.0, James St. John

            23 de enero, el Esquisto de Burgess

En 1886, el geólogo canadiense Richard McConnell del Servicio Geológico Canadiense descubrió un yacimiento de fósiles en el área de Mount Stephen, Columbia Británica, Canadá. En 1907, el paleontólogo Charles Doolittle Walcott realizó una prospección en el área y, tres años después, comenzó a excavar una cantera de la que salieron cerca de 65,000 especímenes, pero Walcott sólo pudo publicar descripciones de los especímenes que pertenecían a grupos reconocibles. En 1924, el paleontólogo Percy Raymond volvió a la cantera y continuó excavando fósiles. El yacimiento, conocido ya como el Esquisto de Burgess, no sería estudiado con detalle sino hasta la década de 1960.

Charles Doolittle Walcott (izquierda) y sus hijos, Sidney y Helen, buscando fósiles en la Cantera Walcott del Esquisto de Burgess en 1913. Dominio público.

El yacimiento se depositó hace 508 millones de años, durante lo que informalmente se conoce como Amganiense. Los arrecifes de la Formación Catedral se construyeron cerca de un acantilado submarino de unos 160 metros de altura. En algún momento, probablemente debido a un terremoto, un fragmento del arrecife se desprendió del acantilado y fue arrastrado hasta unos kilómetros lejos del arrecife; ese material se convertiría en el Esquisto Burgess. Un millón de años después, la actividad tectónica terminó por desintegrar el arrecife y colapsó sobre el acantilado. Durante el Cretácico tardío, la formación de la Cordillera de las Rocallosas comenzó a empujar los fósiles del Cámbrico hacia su posición actual, unos 2,500 metros sobre el nivel del mar.

La diversidad del esquisto de Burgess es imposible de describir brevemente, pero podemos resaltar algunos de los fósiles más conocidos y cuyo descubrimiento nos permitió entender, por primera vez, la gran diversidad del Cámbrico.

Reconstrucción de la comunidad del Esquisto de Burgess. Poríferos: 1) Vanuxia, 2) Choia, 3) Pirania. Lofoforados: 4) braquiópodo Nisusia, 21) hiolítido Haplophrentis, 23) Dinomischus. Poliquetos: 5) Burgessochaeta. Priapúlidos: 6) Ottoia, 7) Louisella. Artrópodos: 8) trilobites Olenoides, 9) Sidneyia, 10) Leanchoilia, 11) Marrella, 12) Canadaspis, 13) Molaria, 14) Burgessia, 15) Yohoia, 16) Waptia, 17) Aysheaia, 22) Opabina, 25) Laggania cambria. Moluscos: 18) Scenella, 24) Wiwaxia. Equinodermos: 19) Echmatocrinus. Cordados: 20) Pikaia. CC0 1.0, Alan Kazlev.

Burgessochaeta es un poliqueto compuesto de 24 segmentos con penachos de quetas que permitían al animal propulsarse en la columna de agua.

Marrella es un artrópodo del que se han recuperado alrededor de 15,000 especímenes y es uno de los elementos más comunes de la biota de Burgess; su morfología pecular merece que se le haya asignado su propio grupo, Marrellomorpha. Canadaspis, otro de los fósiles más comunes de Burgess, tiene una morfología que recuerda mucho a la de los camarones, pero colocado en su propio orden, Hymenocarina. Otro hymenocarino es Waptia, un artrópodo con cuerpo alargado cubierto por un gran caparazón en forma de corazón sobre la cabeza y el tórax. Mientras que Canadaspis parece haber usado sus apéndices para rascar en el lodo marino y escarbar comida, Waptia parece haber sido más un forrajeador.

Marrellomorfo Marrella splendens, reconstrucción 3D y micrografías de espécimenes bajo luz polarizada. Fotografía obtenida de Haug et al. (2012).

Leanchoilia fue un artrópodo megaqueiro cuyos apéndices anteriores estaban divididos en tres ramas. Otro megaqueiro de Burgess es Yohoia, cuya morfología recuerda mucho a la del camarón mantis. Sus apéndices anteriores tenían cuatro proyecciones que posiblemente utilizaba para cazar trilobites.

Burgessia es un artrópodo que se ha relacionado con los aracnomorfos, el linaje que dio origen a los trilobites y a los quelicerados; su morfología recuerda a la de los xifosuros (cangrejo herradura), pero en pequeño, midiendo a lo mucho 2 cm de largo. Sanctacaris, a pesar de su morfología, ha sido interpretado como un quelicerado relacionado con los xifosuros. Sidneyia ha sido también asociado con los quelicerados, de gran tamaño (13 cm) y hábitos de depredador, sugiriendo que se alimentaba de trilobites, ostrácodos y hiolítidos.

Opabinia es uno de los fósiles más raros de Burgess, definitivamente un artrópodo, pero sus afinidades son inciertas (aunque actualmente se le considera miembro de la clase Dinocaridida que incluye a los radiodontos). Opabinia tiene cinco ojos sujetos por un pedicelo y un apéndice en forma de probóscide que termina en una garra. El otro dinocaridido famoso de Burgess es Anomalocaris, un artrópodo cuya forma también recuerda a la de un camarón, pero midiendo medio metro de largo. Se ha interpretado como un depredador ápice en Burgess, basándose en las marcas de mordidas preservadas en trilobites que se asemejan a la forma de los apéndices orales.

Fósil de Anomalocaris, exhibido en el Museo de Historia Natural de Luxemburgo. CC BY SA 4.0, Omar Regalado Fernandez, 2021.

Peytoia es un radiodonto, al igual que Anomalocaris, que probablemente se alimentaba del sedimento en vez de ser un depredador. En 1892, el paleontólogo británico Joseph Frederick Whiteaves descubrió el apénice frontal de Peytoia y lo interpretó como un animal independiente, un crustáceo filocarido. El disco oral de Peyotoia fue descubierto en 1911 por Charles D. Walcott y lo interpretó como una medusa, en el género Peytoia. En el mismo artículo, Walcott describió un fósil poco preservado que interpretó como un pepino de mar, al que denominó Laggania. Sería hasta 1978 que Harry B. Whittington encontró un fósil que mostraba los tres elementos (crustáceo filocárido, Peytoia y Laggania) formaban parte del mismo animal.

Wiwaxia es un animal que se ha interpretado como un molusco muy primitivo y con un aspecto semejante a una babosa con placas y espinas dorsales. A diferencia de los artrópodos, los moluscos son bastante raros en Burgess; Nectocaris es un molusco con una forma similar a la de un calamar, pero con dos tentáculos.

Reconstrucción de Nectocaris, de acuerdo a la redescripción de Smith y Caron (2010). CC BY-SA 3.0 por Citron.

Dos lobópodos son también bastante famosos en el esquisto de Burgess, Aysheaia y Hallucigenia. Aysheia es un lobópodo que poseía apéndices con espinas que pudieron permitirle caminar sobre el lecho marino; se ha encontrado asociado con esponjas, de las que posiblemente se alimentaba. Hallucigenia fue descubierto en 1977 por Charles Walcott e interpretado como un poliqueto. En 1977, Simon Conway Morris reconoció la identidad extraña del fósil y lo clasificó como algo aparte, al que denominó Hallucigenia. Sin embargo, debido a la historia de Peytoia, hubo quienes interpretaban Hallucigenia como el apéndice de un artrópodo. Fue hasta 1991 que Hallucigenia fue interpretado como un lobópodo, posiblemente relacionado con los onicóforos.

Reconstrucción de Hallucigenia sparsa de acuerdo con la redescripción de Smith y Caron (2015). Los últimos apéndices tienen dos garras en la reconstrucción, pero se tiene evidencia de solamente una garra. CC BY SA 4.0 Jose Manuel Canete, 2016.

Finalmente, mencionaremos a Pikaia, un animal cuyo cuerpo recuerda a las lampreas y que ha sido interpretado como un cordado. Inicialmente, Charles Walcott consideró que Pikaia era un gusano poliqueto, pero Simon Conway Morris sugirió en 1979 que el plan corporal parecía tener una notocorda, lo que haría de Pikaia un cordado y sugería que este grupo debió haber surgido durante el Cámbrico temprano. La presencia de lo que parece ser una cutícula sugiere que Pikaia fue un cefalocordado (anfioxo) primitivo.

Fósil de Pikaia, exhbido en el Museo de Historia Natural de Luxemburgo. CC BY SA 4.0, Omar Regalado Fernandez, 2021.

            24 de enero, el Esquisto de Wheeler

El esquisto de Wheeler se depositó hace cerca de 507 millones de años, en la región montañosa en el centro de Utah. Durante el Cámbrico medio, el continente de Laurencia, que incluye lo que hoy es América del Norte, se encontraba cerca del Ecuador, con Alaska apuntando hacia el norte en vez de hacia el este, un cambio de orientación de 90 grados. Las costas de Laurencia se encontraban cubiertas de arrecifes calcáreos sobre las plataformas continentales, y los territorios de la Columbia Británica, Idaho, Utah, Nevada, Arizona y Sonora estaban cubiertos por un mar somero.

Del esquisto de Wheeler se es bastante conocido el trilobite Elrathia kingi, presente en las colecciones de varios museos y coleccionistas, pero hay también otras catorce especies de trilobites preservadas, algunos de ellos con detalles de tejidos blandos preservados como capas finas de pirita. Los órdenes de trilobites presentes son Ptychopariida, Corynexochida y Agnostida. La especie de trilobite agnóstido Peronopsis interstricta también es muy común y está presente en varias colecciones del mundo como representante del esquisto de Wheeler.

Fósil de Elrathia kingii, del Cámbrico de la Formación Wheeler, Utah, Estados Unidos. CC BY SA 3.0 DanielCD, 2005.

Trilobites agnóstidos de la especie Itagnostus interstricta, de la Formación Wheeler. La diferencia de tamaños corresponde a diferentes estadios.

La fauna del esquisto de Wheeler es similar a la que se observa en el esquisto de Burgess. Hay varios artrópodos preservados, como Branchiocaris, un crustáceo, y Waptia. Hay varios radiodontos, como Caryosyntrips, Amplectobelua y Peytoia. El nektáspido Naraoia también ha sido encontrado en los esquistos de Wheeler. De la fauna de Burgess hay también especies de Hallucigenia y Wiwaxia, y los arqueopriapúlidos Ottoia y Selkirka.

En cuanto a la evolución de los equinodermos, varios fósiles nos han permitido entender mejor a este grupo de deuterostomados. Los equinodermos modernos incluyen cinco planes corporales (clases): las estrellas de mar (Asteroidea), los ofiuroideos (Ophiuroidea), los erizos de mar (Echinoiea), los crinoideos (Crinoidea) y los pepinos de mar (Holothuroidea). Sin embargo, en el esquisto de Wheeler tenemos a los raros carpoides, como Castericystis, equinodermos cubiertos de placas de calcita y con forma de teca. Tenemos también al grupo Stylophora, equinodermos con un cuerpo aplanado sin simetría radial con un sistema vascular semejante al de los ambulacros en equinodermos. Los estilóforos se extinguen a finales del Carbonífero. Finalmente, tenemos a los ctenocistoideos (Ctenocystoidea), un grupo de equinodermos con simetría bilateral con un aparato ctenoideo, un arreglo de placas móviles en forma de peine que se localizaba en la parte anterior del animal y debajo de la cual se encontraba la boca.

Reconstrucción de Cothurnocystis, un estilóforo del Ordovícico. CC BY SA 3.0, Haplochromis.

Hertzina es un conodonto, un grupo de animales de los que se preserva en abundancia los elementos bucales, que parecen dientes. Los conodontos aparecieron en el Cámbrico y fueron elementos importantes de la columna de agua hasta el Triásico. Los primeros conodontos fueron descritos en 1856 por el paleontólogo ruso-germano Heinz Christian Pander y su identidad fue un misterio hasta 1980, cuando en un fósil del Ordovícico se descubrió que los dientes pertenecían a un animal de tipo vermiforme, pero con afinidades a los vertebrados, como las lampreas. Hertzina es la evidencia más primitiva de vertebrados.

            25 de enero, la Formación Marjum

La Formación Marjum se encuentra justo sobre el esquisto Wheeler, nombrado por los yacimientos famosos del Paso de Marjum, en el estado de Utah, Estados Unidos. Durante el Cámbrico medio, América del Norte se extendía en el hemisferio sur, de menor tamaño, ya que la costa occidental que va de Alaska a la península de Baja California aún no existía, y orientada 90 grados con respecto a su posición actual. Groenlandia se extiende de este a oste en vez de norte a sur, y lo que hoy son los territorios de Sonora, Nevada, Idaho, Utah, Montana, Alberta y los Territorios del Norte se encontraban cubiertos por un mar somero que se extendía sobre la línea del Ecuador.

Este mar somero daría lugar a lo que conocemos como los ‘Grandes Bancos Carbonatos Americanos’ y que muestran varios Konzetrat-Lagerstätte de trilobites, siendo los más famosos los de la Formación Marjum, de Utah, pero también los que se encuentra en el esquisto Spence, en Nevada, en el esquisto de Pend Oreille, en Idaho, y la Formación Gavilán, en Sonora. La fauna en todas estas localidades es muy similar, con gran abundancia de trilobites pticopáridos y agnóstidos. En 2021 se reportó por primera vez la presencia de radiodontos en la Formación Marjum.

Reconstrucción de la Formación Marjum durante el Drumiense. 1. Scathascolex minor? (priapúlido); 2. Diagoniella cyathiformis (esponja); 3. Hyolithes sp. (hiolítidos); 4. Modocia typicalis (trilobite); 5. alga parecida a Marpolia; 6. Leptomitella metta (esponja); 7. Peytoia nathorsti (priapúlido); 8. Pahvantia hastata (radiodonto); 9. medusa cubozoa; 10. Perspicaris? ellipsopelta (artrópodo); 11. Oesia disjuncta (animal) Margaretia dorus (tubo) (hemicordado); 12. Tuzoia guntheri (artrópodo tilacocéfalo); 13. Bathyuriscus fimbriatus (trilobite); 14. Sphenoecium wheelerensis (graptolite); 15. Canthylotreta marjumensis (braquiópodo); 16. Castericystis vali (equinodermo carpoide); 17. Choia hindei (esponja); 18. Caryosyntrips camurus? (radiodonto); 19. Branchiocaris pretiosa? (artrópodo himenocarino); 20. Gogia spiralis (eocrinoideo); 21. Buccaspinea cooperi (radiodonto); 22. Itagnostus interstrictus (trilobite); 23. Chancelloria sp. Para ver la imagen con mayor detalle, da clic aquí. CC BY SA-4.0, Holly Sullivan.

Los linajes que habitaron los ecosistemas del Cámbrico se diversificaron posiblemente para evitar la competencia entre ellos, un fenómeno conocido como partición de nichos, lo que explica la gran diversidad de trilobites y radiodontos en estas localidades.

En los mares de la Antártida, en la Formación Minaret compuesta de rocas calizas, se han encontrado los restos fósiles de los primeros monoplacóforos, Knightoconus, y al igual que América del Norte, las costas de la Antártida donde se depositó la Formación Minaret se encontraban sobre un mar somero cerca del Ecuador. En otras rocas calizas también cerca del Ecuador del Cámbrico, en la Caliza San Saba de Texas, se ha encontrado también el primer cefalópodo, Plectronoceras. Dado que estos dos géneros representan moluscos con planes corporales reconocibles, mientras que en los yacimientos más antiguos no ha sido posible identificar de manera inequívoca a los moluscos descubiertos, es posible que haya sido en estos mares someros del Cámbrico que estas clases modernas de moluscos aparecieron.

Reconstrucción de Knightoconus, el primer monoplacóforo identificado en el registro fósil hasta la fecha. CC BY-SA 4.0 por HannahMoss.

Reconstrucción de Plectonoceras. CC BY-SA 4.0 por Entelognathus.

            26 de enero, La Excursión de Isótopos de Carbono del Drumiense

La masa atómica se refiere a la suma total de protones y de neutrones, los componentes en el núcleo del átomo. Sin embargo, no todos los átomos de carbono tienen el mismo número de neutrones; en la actualidad, el 98.89% de los átomos de carbono de la Tierra tiene una masa atómica de 12 (6 protones y 6 neutrones), pero un 1.11% tiene una masa atómica de 13 (6 protones y 7 neutrones). Estas dos formas del carbono se conocen como isótopos, y se consideran los isótopos estables del carbono (abreviados como ¹²C y ¹³C). El carbono-14, que se utiliza en dataciones, es un isótopo radiactivo que se produce cuando un átomo de nitrógeno con 7 protones interactúa con un neutrón y remplaza a un protón del núcleo, convirtiendo el nitrógeno-14 en carbono-14. El carbono-14 se oxida rápidamente y produce dióxido de carbono (CO₂), que puede entrar al ciclo del carbono.

El contenido de carbono-13 en relación con el carbono-12 se puede utilizar para estimar si hay absorción o expulsión de dióxido de carbono en algún punto de la historia de la Tierra. Para poder comparar las fluctuaciones a lo largo de la escala geológica, se ocupa el dióxido de carbono obtenido del caparazón del molusco Belemnitella americana colectado en la Formación Peedee de Carolina del Sur, Estados Unidos (PDB), cuya relación es ¹³C/¹²C=0.0112372. Este ratio se ocupa como el valor “0”. Cuando el carbono orgánico, que tiene en su mayoría más ¹²C, se entierra en el sedimento más rápido, la concentración de ¹²C en el océano decrece.

A finales del Drumiense tenemos evidencia de una firma isotópica ¹³C/¹²C bastante negativa, lo que sugiere un colapso en la producción primaria de algas y otros organismos fotosintéticos junto con el aumento de la producción de dióxido de carbono emitido de fuentes inorgánicas, posiblemente de erupciones volcánicas. A este evento se le denomina DICE, por sus siglas en inglés para Drumian Carbon Isotope Excursion.

            27 de enero, Kalkarindji

En varias partes del mundo se observan acumulaciones grandes acumulaciones de rocas ígneas producto de una gran actividad volcánica repentina y por un tiempo relativamente breve, a las que se les conocen como grandes provincias ígneas (GPI). El origen de las GPI se atribuye a la presencia de plumas de manto, donde grandes cantidades de magma fluyen hacia la corteza y se acumulan al no poder salir inmediatamente en forma de volcanes. La pluma de manto disuelve material de la corteza y presiona hacia afuera hasta que la corteza se debilita, fractura y abre, dando origen a un volcán dentro del continente. Debido a la acumulación de magma, la erupción suele ser violenta y liberar grandes cantidades de dióxido de carbono a la atmósfera.

En Australia se ha encontrado una GPI que abarca la mayor parte del Territorio del Norte y casi la mitad de Australia Occidental, representando una cuarta parte del territorio australiano, conocida como la GPI de Kalkarindji. Durante el Cámbrico medio, toda esa área se cubrió de magma y una intensa actividad volcánica. Se considera que esta es la primera vez que un evento así ocurrió en el Fanerozoico. Aunque la provincia es de gran tamaño, solamente algunas partes afloran con la calidad suficiente para datarla y estudiar su composición química.

Es posible que el evento eruptivo haya comenzado al mismo tiempo que la extinción del final de Botomiano hace unos millones de años antes, pues sería una causa que integraría bien a los tres factores que se han sugerido como la causa de la extinción del Botomiano.

            28 de enero, la Formación Esquisto Alumbre

El alumbre es una sal de sulfato de aluminio hidratado, con la fórmula general MAl(SO₄)₂∙12H₂O. La M se refiere a un elemento o compuesto con carga positiva, como potasio y amonio. La Formación Esquisto Alumbre se encuentra en Suecia, Dinamarca y Noruega, con una edad que abarca el Cámbrico medio y el Ordovícico tardío. El esquisto es rico en pirita, y conforme la pirita se expone a la intemperie, se produce ácido sulfúrico que reacciona con la potasa y la alúmina, los componentes del alumbre de potasio. Los yacimientos de la Formación Esquisto Alumbre también tienen altos niveles de querógeno, que se forma por la descomposición de algas, por lo que es una fuente importante de hidrocarburos en Escandinavia.

La pirita es un indicador de ambientes anóxicos (con poco o nada de oxígeno) y el tipo de sedimento sugiere que Esquisto Alumbre se depositó en la plataforma continental externa del continente de Baltica, que correspondía a las regiones del Mar Báltico de hoy, lo que indica una disminución en los niveles de oxígeno de los mares. La presencia de trilobites en los depósitos, sin embargo, indica que los niveles de oxígeno no eran tan bajos como para crear zonas muertas, pero es evidente un decremento en la diversidad de la fauna. Por ejemplo, en la localidad de Björnberget, Suecia, se encuentra solamente una especie de trilobite, Acadoparadoxides torelli, tres especies de braquiópodos y una especie de hiolítidos. En otras localidades, abundan los trilobites agnóstidos, como Hypagnostus mamillatus. Los niveles de oxígeno requeridos para estas comunidades se han explicado como eventos asociados a tormentas marinas ocasionales con la capacidad de oxigenar el lecho marino y la columna de agua.

Laja con varios especímenes de Acadopardoxides procedentes de Marruecos. CC BY-SA 3.0 por Hectonichus.

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