Semana 5: 29 de enero al 4 de febrero - La fotosíntesis llega a los continentes

Parche de algas carofíceas (Charales) del género Nitella en un charco en el norte de Baja Sajonia, Alemania. Los márgenes de los mares epicontinentales del Cámbrico y el Ordovícico están cubiertos de de estos parches de algas verdes carofíceas, conjugadas y coleoquetofíceas, así como las primeras plantas, posiblemente con una morfología similar. CC-SA-BY 3.0, Christian Fisher.

Estamos llegando a la última 'semana' del Cámbrico, el Cámbrico tardío. De las 52 semanas del año, cinco semanas y media las ocupa el Cámbrico - poco más del 10% del Fanerozoico. El mundo nos sería irreconocible: sobre el ecuador se encuentra el continente de Laurencia, con Sonora en la costa occidental y Groenlandia en la costa oriental; el hemisferio norte está cubierto de un océano continuo, Panthalassa, y el resto de las masas continentales se encuentran en el hemisferio sur. Gondwana, formado por los continentes de América del Sur (localizado sobre el polo sur), África, situado sobre los trópicos, Antártida y Australia, a la altura del Ecuador, Báltica (lo que hoy son los países del Báltico y Escandinavia), a la altura del Trópico de Capricornio, Siberia, cerca del Ecuador y un archipiélago de islas que corresponde a Asia Central. En las costas occidentales de Gondwana hay unos fragmentos de continente que corresponde a los modernos territorios de Nueva Inglaterra y Nueva Escocia (lo que hoy son las costas nororientales de Estados Unidos y surorientales de Canadá). Hacia finales del Cámbrico, el nivel del mar comenzó a subir, inundando la mayoría de la superficie continental.

Semana 5 – La fotosíntesis llega a los continentes (500-490 Ma)

Durante mucho tiempo se pensó que las primeras plantas colonizaron los continentes a mediados del Ordovícico; y hasta finales de la década pasada, las hepáticas eran consideradas descendientes directos de las plantas primigenias y su morfología fue utilizada como modelo para reconstruir la morfología de las primeras plantas. Sin embargo, evidencia molecular en los últimos años sugiere que las primeras plantas se adaptaron a los ecosistemas terrestres a finales del Cámbrico o principios del Ordovícico y que las hepáticas podrían estar más relacionadas con las primeras plantas vasculares que con las primeras plantas.

Mares extensos someros cubrían los continentes del Cámbrico superior, y las primeras plantas estarían adaptadas a ambientes muy húmedos cerca de los cuerpos de agua. A diferencia de las plantas modernas, estas primeras plantas carecían de tejidos y probablemente se parecían mucho a las algas verdes carofíceas (Charales) o las coleoquetofíceas (Coleochaetophyceae). Estas algas tienen varias características que se ven en las plantas terrestres y que fueron la antesala a las adaptaciones a una vida terrestre. Por ejemplo, las carofíceas tienen dos tipos de gametos, uno sésil (la oogonia) y otro móvil (los anteridios); el gameto sésil está protegido por una estructura llamada arquegonio, que consiste en un canal como una botella que permite el paso de los anteridios. A nivel químico, estas algas verdes poseen peroxisomas con una enzima conocida como glicolato oxidasa, que permite hacer la fotosíntesis eficiente en presencia de oxígeno.

            29 de enero, la fauna de Orsten: pseudocelomados

Dentro de la Formación Esquisto Alumbre de Suecia, se encuentran nódulos de piedra caliza que se conocen como Orsten. Dentro de estas calizas se encuentran fósiles que han experimentado una fosfatización, lo que ha generado fósiles bastante bien preservados en tres dimensiones, sin deformación y con gran detalle, ya que sobre el fósil original se deposita una lámina fina de fosfato de calcio. Este tipo de fosilización, conocido como ‘preservación Orsten’, solamente ocurrió en ambientes con bajos niveles de oxígeno entre el Cámbrico medio y Cámbrico superior. Hasta ahora, solamente se han encontrado fósiles de este tipo en animales menores a 2mm de largo y cubiertos por cutícula, lo que incluye panartrópodos y nematelmintos.

El primer hallazgo de este tipo de preservación ocurrió en 1964, al descubrir ostrácodos fosfatizados, un tipo de artrópodos con dos valvas, entre ellos Hesslandona neocopina. Una década después, en 1975, se descubrieron los primeros fósiles de trilobites agnóstidos con una preservación tridimensional y mostrando los detalles de la anatomía ventral, incluyendo la estructura de los apéndices.

Del Cámbrico medio de Australia proviene el hallazgo de un embrión de un nematelminto con preservación Orsten. El término nematelminto es una categoría taxonómica obsoleta, que incluía a lo que se conoce como pseudocelomados. El celoma es la cavidad que separa el exterior de un animal del sistema digestivo dentro de la que se encuentran los órganos internos. Los vertebrados somos celomados y dentro de nuestro celoma se encuentran los pulmones, el corazón, el hígado y los demás órganos que rodean al sistema digestivo; esta cavidad se origina de la capa embrionaria del mesodermo. El pseudoceloma es una cavidad con la misma función, pero que se origina de otras capas embrionarias; los animales pseudocelomados incluyen los filos Rotifera, Acantocephala, Gastrotrichia, Gnathostomulida, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera, Nematoda y Nematomorpha.

Fósiles de embriones enrollados de Markuelia del Cámbrico medio de Australia con preservación de Orsten, ambos procedentes de la Formación Monasterio del Cámbrico medio. Fuente: Maas et al., 2006.

En la actualidad, sabemos que el pseudoceloma tiene diversos orígenes y no todos los grupos que previamente se consideraban como nematelmintos tienen un ancestro común. Sin embargo, algunos de estos filos poseen un cerebro que rodea a la faringe del animal, por lo que a ese grupo de pseudocelomados se le conoce como Cycloneuralia. Este cerebro en arreglo anular tiene tres regiones: las porciones anterior y posterior albergan los cuerpos neuronales, mientras que la parte media contiene los axones y las dendritas. 

Diagrama del cerebro anular en el loricífero Nonaloricus en vista dorsal: 1) región anterior, con cuerpos neuronales, 2) región media, con axones y dendritas, 3) región posterior, con cuerpos neuronales. A la derecha, una micrografía de un loricífero de 0.25 mm.

Además del cerebro anular, todos en este filo tienen una estructura que se conoce como introvert, una extensión del cuerpo que puede extenderse más allá de la región oral. Los nemátodos son el único filo de los Cycloneuralia que no tiene introvert, con excepción del género Kinonchulus, donde hay una porción invaginable. En los nematomorfos, el introvert sólo existe durante el estado larvario. En los priapúlidos, los quinorrincos y los loricíferos, el introvert es retenido durante todo el desarrollo del organismo. Los nematomorfos y los nemátodos, en general organismos parásitos, están rodeados por una cutícula de colágeno. Así, la sistemática de Cycloneuralia queda:

Dentro de los Cycloneuralia se encuentran los paleoscolécidos, un grupo de ecdisozoos con una morfología similar a los priapúlidos. Sin embargo, el filo Palaeoscolecida es posiblemente una agrupación de organismos con similitud morfológica sin que representen un linaje con un ancestro común. En general, los paleoscolécidos tienen una cutícula recubierta por placas y una probóscide que se asemeja al introvert de los priapúlidos. Los paleoscolécidos aparecieron probablemente a finales del Cámbrico medio, de los cuales Markuelia representa diferentes estadios larvarios, y se extinguieron en el Silúrico. El otro grupo fósil de Cycloneuralia es el de los arqueopriapúlidos, con un rango estratigráfico más restringido (Piso 3 al Cámbrico medio) y al que se han asignado fósiles como Ottoia.

Reconstrucción de Cricoscomia, un paleoescolécido del Cámbrico temprano, con un hiolítido en el fondo. CC BY SA 4.0, Akrokiltharos.

En cuanto a la historia evolutiva, es posible que los Cycloneuralia tengan un ancestro común con los panartrópodos.

            30 de enero, la fauna de Orsten: pentastómidos

En Öland, Suecia, se han encontrado fósiles con preservación Orsten que han sido identificados como los miembros más antiguos del grupo conocido como Pentastomida. Los pentastómidos son animales vermiformes (como buena parte de todos los filos animales) de tamaño pequeño (de 1 a 14 cm) con cutícula quitinosa, semejante a la de los artrópodos, cuyo extremo anterior tiene cinco protuberancias, cuatro con apéndices y garras, y la quinta con la abertura oral; estas cinco protuberancias dan origen al nombre “pentastómido”. El sistema nervioso es semejante al de otros artrópodos y también tienen un hemocele, pero carecen de todos los demás sistemas.

Especimen del pentastómido Armillifer armillatus Wyman, 1848, con 4 cm de longitud, extraído del tracto respiratorio de una serpiente pitón. Museo de Historia Natural de Berlín (CC BY SA 3.0, José Grau de Puerto Montt).

Los pentastómidos modernos están adaptados a una vida parasítica dentro de los tractos respiratorios de vertebrados. La hembra es más grande que el macho y se reproducen mediante fertilización interna dentro de un hospedero intermediario; los huevos son tosidos por los vertebrados infectados e ingeridos por otros vertebrados. En el intestino del hospedero intermediario, los huevos eclosionan y la larva atraviesa el intestino del vertebrado, donde forma un quiste. Cuando el hospedero intermedio es ingerido por otro vertebrado, la larva se mueve hacia el tracto respiratorio de su hospedero definitivo. La larva tiene una forma distintiva, redondeada y con cuatro o seis apéndices, y este tipo de larvas se han encontrado en Orsten.

Esto sugiere que los pentastómidos se adaptaron a la vida parasítica desde el Cámbrico tardío. El paleontólogo y zoólogo belga Pierre-Joseph van Beneden (1809-1894) comparó en 1849 la anatomía de los pentastómidos con los copépodos parasíticos, determinando que el grupo Pentastomida es un tipo de crustáceos; el zoólogo danés Karl Georg Wingstrand (1919-1992) revivió la idea de que Pentastomida pertenece a Crustacea al notar similitudes entre la morfología de los espermatozoides de un grupo de crustáceos maxilópodos parasitarios conocidos como argúlidos (del grupo Branchiura). A finales de la década de los ochenta, Abele y otros (1989) encontraron evidencia molecular de que los pentastómidos y branquiuros tienen un ancestro común, y se creó el grupo Ichthyostraca.

Fósil de una larva de pentastómido, Heymoniscambria taylori, colectado en la Formación Green Point, oriente de Terranova, Canadá (obtenido de Walossek et al. 1994, pl. 1).

Sin embargo, la hipótesis Ichthyostraca tiene dos problemas fundamentales: 1) las larvas de pentastómidos no tienen caracteres morfológicos que permitan identificarlas como crustáceos, mientras que los maxilópodos sí poseen una larva que puede reconocerse como crustácea; 2) las larvas de pentastómidos se pueden reconocer en el Cámbrico tardío, lo que indica que los hábitos parasitarios ya estaban desarrollados antes de la evolución de los vertebrados. Si los pentastómidos son crustáceos, el problema (1) radica en que todos los pentastómidos modernos son parasitarios y sólo podemos reconocer su morfología modificada; dado que carecemos de representantes modernos con hábitos de vida libre, no sabemos si en el registro fósil hemos encontrado tales tipos de pentastómidos. En cuanto al problema (2), carecemos de un registro fósil de branquiuros, por lo que no sabemos cuándo aparecen en el registro fósil; en el caso de los pentastómidos, los conodontos se diversificaron también durante el Cámbrico tardío y pueden representar uno de los primeros grupos de vertebrados (ver 4 de febrero).

           31 de enero, la transgresión del Mar Sauk

En medio de las placas tectónicas es común encontrar cratones, que se refiere a la parte más estable de un continente y que ha persistido durante los ciclos de acreción y separación continental. Los cratones tienen cientos de kilómetros de profundidad, por lo que son también la parte más gruesa de la corteza continental y están formados de una base de roca metamórfica cristalina. En la base de los cratones se forman diamantes, cuya edad nos permite estimar que los cratones se formaron durante el Eón Arcaico (que abarca de hace 4 mil a hace 2 mil 500 millones de años).

Dentro de la placa tectónica de América del Norte se encuentra el cratón de Laurentia, que abarca Groenlandia, buena parte de Canadá, y la porción central y noreste de Estados Unidos. El resto de América del Norte corresponde a islas que, debido a la subducción, se acercaron al cratón y fueron aglomerándose hasta formar los terrenos modernos del continente. Durante todo el Cámbrico, el cratón de Laurentia no estaba cubierto por mares, pero hacia finales del Cámbrico medio, o un poco antes, el nivel del mar subió y cubrió buena parte del cratón de Laurentia, depositando lo que conocemos como secuencia cratónica.

Las secuencias cratónicas son capas de sedimentos depositados por mares poco profundos que inundan los cratones. En Laurentia, esto formó el Mar Sauk, el primer evento de transgresión marina en cubrir las partes más internas de los continentes en el Fanerozoico. Las únicas partes expuestas corresponden al escudo canadiense y un archipiélago de islas que hoy conocemos como Nuevo México, Minnesota y Los Grandes Lagos. En la Península Port au Port de la porción occidental de Terranova se encuentran secuencias de carbonatos y silicatos, denominadas como las Formaciones March Point y Petit Jardin. En la base de March Point se encuentran sedimentos siliciclásticos depositados durante un ambiente de playa y conforme seguimos la secuencia hacia arriba, hasta Petit Jardin, los sedimentos van cambiando a carbonatos, lo que sugiere un mar poco profundo.

Mapa de América del Norte y Central actual con los sedimentos del Cámbrico tardío que corresponden a playas (rojo), lodos de mares poco profundos (amarillo) y calizas formadas en mares epiconentales tropicales (púrpura).

La fauna preservada es más homogénea que lo que se ve en otras regiones. En el Mar Sauk, el 84% de los fósiles representa trilobites del orden Ptychopariida y 15% representa braquiópodos del orden Lingulida. La transgresión también se puede apreciar sobre el cratón de China del Norte, pero los fósiles preservados son solamente trilobites, con 37% del orden Agnostida, 17% del orden Lichida, 17% del orden Ptychopariida, 14% del orden Asaphida y 15% del orden Corynexochida. Esto nos indica que durante el Cámbrico medio hay un aumento en la ‘provincialidad’, es decir, en regiones con faunas más distintas entre ellas.

Durante toda la secuencia del Mar Sauk también encontramos icnofósiles, lo que sugiere que los fósiles presentes en la secuencia no representan todos los nichos del ecosistema, como si había ocurrido con las otras biotas. Hay evidencia de Gordia, un conjunto de túneles cilíndricos que se atribuye a algún animal vermiforme que escarbaba el sedimento, de Thalassinoides, una red de túneles que es producida por anémonas y crustáceos, y Diplocraterion, surcos en forma de U conectados por una red de surcos más finos y se forma cuando los organismos sésiles se ajustan a los cambios de profundidad del mar causado por las mareas.

Modelo que explica la formación de Thalassinoides (con etiquetas en inglés). En el panel A, el animal escarba en el sedimento y genera un tunel cubierto por una mucosa y sedimento impregnado con mucosa (lining y mucus-impregnated sediment), con animales que cultivan microorganismos (microbes cultivator) o habitados por animales que se alimentan de lo acumulado en el depósito (deposit feeder). En el panel B, el proceso de fosilización de la estructura ocurre cuando la calcita llena los túneles (sparry calcite fill) y la cubierta se convierte en micrita y dolomita. Dentro del relleno hay materia orgánica (Or), minerales con hierro (Ir) y cristales de pirita (Fr).

            1 de febrero, la extinción del Dresbaquiense

Durante la transgresión que dio origen al Mar Sauk ocurre la excursión de isótopos de carbono del Steptoense, también conocida como SPICE (por las siglas en inglés Steptoean Positive Carbon Isotope Excursion), que corresponde con una alteración de los ciclos del carbono que duró entre 2 millones y 4 millones de años. Se ha propuesto que el evento SPICE fue causado por un incremento en el entierro de carbono, lo que se asociado con tasas de mortandad elevadas en el océano, producto de un incremento drástico en el nivel del mar.

Así mismo, el evento SPICE coincide con un incremento en la extinción de trilobites y braquiópodos, un evento de extinción conocido como la extinción del Dresbaquiense. El incremento repentino en el nivel del mar y la baja oxigenación produjo grandes niveles de anoxia en el lecho marino. Las especies que vivían cerca de la costa experimentaron las tasas de extinción más altas.

            2 de febrero, el evento MISS

En el Grupo de Tunnel City, Minnesota y Wisconsin, Estados Unidos, hay evidencias de un mar epicontinental poco profundo, siendo uno de los puntos donde el Mar Sauk era menos profundo. En esta formación se encuentran evidencias de estromatolitos y tapetes microbianos, denominados como “estructuras sedimentarias inducidas por microbios”, o MISS por las siglas en inglés para microbial-induced sedimentary structures. La presencia de estromatolitos en el Cámbrico es rara y su presencia coincide con la extinción de trilobites y otros habitantes del lecho marino con la concomitante reducción en la depredación. Así mismo, este incremento en el secuestro de carbono orgánico debido a la fotosíntesis acentuó el evento SPICE que había iniciado un par de millones de años atrás. El evento MISS da robustez a la hipótesis de que estos tapetes microbianos en el Fanerozoico son oportunistas que emergen después de desastres ecológicos grandes.

            3 de febrero, los aglaspídidos

Los aglaspídidos son un grupo de artrópodos que aparece hace 500 millones de años (al inicio de esta semana) y que experimenta una gran diversificación durante la extinción del Dresbaquiense. Los aglaspídidos fueron inicialmente considerados como quelicerados debido a su semejanza con los xifosuros, que poseen un segmento en forma de espada al final de su cuerpo.

Los aglaspídidos parecen compartir un ancestro común con los trilobites, lo que sugiere que este grupo se originó a partir de un linaje de artrópodos del que no tenemos registro aún. Junto con los nektáspidos y los trilobites, los aglaspídidos forman parte del grupo Artiopoda, un grupo que comparte ancestro común con los quelicerados. El registro fósil de los aglaspídidos es muy escaso, siendo más abundante en el hemisferio norte (América del Norte, Chequia, Siberia, Suecia y China), con pocos representantes procedentes de la isla de Tasmania, Australia, en el hemisferio sur. Los aglaspídidos se encuentran en depósitos con gran abundancia de graptolites, un grupo de hemicordados.

Reconstrucción de Aglaspis spinifer, aglaspídido del Cámbrico de Missouri, Estados Unidos (CC BY-SA 2.5 por Stanton F. Fink).

            4 de febrero, los conodontos

Aunque los conodontos surgen durante el Cámbrico medio, todos los grupos de conodontos están presentes hacia finales del Cámbrico. La posición filogenética de los conodontos es incierta, pero representan uno de los linajes más primitivos de animales craneados. Los craneados son todos aquellos animales deuterostomados que poseen un cráneo de hueso y cartílago alrededor del cerebro y los órganos sensoriales cefálicos, como los ojos. Los mixinos (Myxini), las lampreas (Hyperoartia) y los vertebrados mandibulados o gnatóstomados (Gnathostomata). Estudios moleculares y anatómicos recientes han sugerido que las lampreas y los gnatóstomados forman parte del grupo de los vertebrados (Vertebrata). Los conodontos han sido interpretados ya como craneados primitivos o vertebrados primitivos.

El término “ciclóstomo”, boca en espiral, estuvo en uso a finales del siglo XX para referirse a los mixinos y las lampreas, debido a la forma distintiva de su boca. Si los conodontos tienen un ancestro común con los mixinos, el grupo de “ciclóstomo” se refiere a estos dos linajes, pero si los conodontos están asociados con las lampreas, entonces el término se vuelve sinónimo de los mixinos. Los mixinos son animales marinos con un cuerpo anguiliforme y colas en forma de remo, poseen un cráneo cartilaginoso y una boca rodeada de dentículos de queratina. Los mixinos carecen de ojos, pero tienen un cúmulo de células fotosensibles. Una de las características más distintivas de los mixinos es la producción de un limo mucoso de aspecto lechoso. Aparecen por primera vez en el registro fósil a mediados del Carbonífero.

Mixinos de la especie Eptatretus stoutii en el Acuario de Vancouver, Canadá (CC BY SA 3.0, Stan Shebs).

Las lampreas son animales marinos o dulceacuícolas anguiliformes que poseen vértebras de cartílago reducidas que son más comúnmente reconocidas por sus hábitos parasitarios, ya que su boca provista de dientes se aferra a organismos para alimentarse de su sangre. Sin embargo, de las 38 especies de lampreas, solamente 18 se han adaptado a este tipo de alimentación. Al grupo de las lampreas también se le conoce como Petromyzontida, ya que el género Petromyzon fue el primero del grupo en ser nombrado por Carl Linnaeus.  Petromyzontida incluye las lampreas y representantes fósiles, que aparecen en el Devónico.

Lamprea de la especie Lethenteron reissneri de los mares de Asia Oriental perteneciente a la familia Petromyzontidae. La imagen muestra los ojos seguidos por seis aperturas branquiales. La boca se encuentra orientada en posición ventral y las lampreas se caracterizan por sus dos aletas en la mitad posterior del cuerpo: la aleta dorsal anterior y la aleta dorsal posterior. En esta especie, la aleta caudal es de pequeño tamaño. Las lampreas poseen contracoloración: el color ventral se confunde con la superficie cuando el animal es visto por debajo y el color dorsal se confunde con el sedimento por arriba.

Esqueleto cartilaginoso de Petromyzon marinus encontrado en las playas de Carolina del Norte, Estados Unidos. El esqueleto muestra el plan corporal de los vertebrados: un cráneo seguido de discos vertebrales.

Durante el Cámbrico tardío aparecen todos los grupos de conodontos, por lo que en términos temporales los conodontos encajan como los ancestros de mixinos y petromizóntidos. Los conodontos son los primeros craneados en desarrollar biomineralización, la capacidad de producir tejidos con componentes minerales, como las conchas de los moluscos; los conodontos fueron, por mucho tiempo, reconocidos solamente por sus elementos dentales. Fue hasta la década de 1980 que los dientes de conodontos fueron asociados con los tejidos blandos. Esto permitió establecer la posición de los conodontos dentro del filo Chordata, ya que poseían aletas con radios, músculos en forma de cheurón y una notocorda. A mediados del Cámbrico aparecen los paraconodontos, considerados como los conodontos más primitivos; hacia finales del Cámbrico aparecen los proconodontos y los euconodontos. El grupo sobrevivió hasta finales del Hettangiense, Jurásico temprano.

Los primeros linajes, los protoconodontos, corresponden al linaje más primitivo, aunque hay quienes especulan que se trata de quetoñatos (filo Chaetognatha), animales protostomados depredadores marinos también conocidos como gusanos flecha. Los quetoñatos fueron considerados por mucho tiempo como deuterostomados, por lo que la asociación con los conodontos no era tan improbable; en 2017 y 2019, estudios moleculares confirmaron lo que algunas evidencias anatómicas respecto al desarrollo embrionario del sistema nervioso indicaban: los quetoñatos compartían un ancestro común con los filos Gnathostomulida, Micrognathozoa y Rotifera.

Un quetoñato (o gusano flecha) de la especie Spadella cephaloptera. La cabeza se encuentra hacia la derecha (se aprecian los ojos pequeños, ambos sobre la cara dorsal de la cabeza). Los quetognatos son animales transparentes con aletas horizontales en la porción posterior del cuerpo. A cada lado de la cabeza poseen espinas en forma de gancho que le permiten cazar. La cola les permite propulsarse con ondulaciones dorsoventrales (arriba-abajo) ya que usan las aletas como estabilizadores. 

 Ver el resto de "Efemérides del Fanerozoico"