Semana 6: 5 al 11 de febrero – ¿Cómo acabó el Cámbrico?

Reconstrucción de Aegirocassis, un filtrador de 2 metros de longitud que habitó los mares del Ordovícico. El peine filtrador se encuentra en la parte anterior (izquierda de la foto). Por Nobu Tamura, CC BY SA 4.0

Como hemos visto en el recuento hasta ahora, el Cámbrico es entendido gracias a una gran cantidad de Konservat-Lagerstätten donde se han preservado organismos con tejidos blandos y duros. Los Konservat-Lagerstätten que se han descubierto hasta ahora se depositaron en las plataformas continentales de los paleo-continentes de Laurencia y el Sur de China, en mares tropicales y subtropicales con aguas tranquilas. Sin embargo, como reportan Muscente y otros (2017), estos depósitos representan secuencias estratigráficas de la Serie 2 del Cámbrico y el Miaolingiense, mientras que son comparativamente escasos en el Terrenuviense y el Furongiense. Los Konservat-Lagerstätten reaparecen en la Formación Floresta de Argentina, las Formaciones Dol-cyn-afon y Afon Gam en Gales, y el Esquisto Fezouata de Marruecos en el Tremadociense (Ordovícico), a lo que se le conoce como “la brecha del Furongiense” (o en inglés, Furongian gap). Esta escasez de un registro fósil semejante al resto del Cámbrico nos dificulta entender cómo terminó.

Hasta hace unas décadas, se asumía que el incremento del nivel del mar y las alteraciones al ciclo del carbono producidas por la emisión continua de gases de la Provincia Ígnea de Kalkarindji, en Australia, desencadenaron una extinción a finales del Cámbrico. Sin embargo, esta interpretación podría estar sesgada debido a la escasez de un registro fósil detallado en contraste con los yacimientos previos como la biota de Chengjiang y el Esquisto de Burgess.

Semana 6 - ¿Cómo acabó el Cámbrico? (489-480 Ma)

            5 de febrero, la Formación Sandu

Los Konservat-Lagerstätten se clasifican en tres tipos según el contenido fósil y su preservación, de acuerdo con la taxonomía propuesta por Gaines (2014). La biota de Chengjiang y el Esquisto de Burgess son ejemplos de Konservat-Lagerstätten de tipo 1, porque se han encontrado más de cien taxones representados, con una gran porcentaje de endemismos; en depósitos de tipo 1 se preservan tejidos blandos como los ojos, los tractos digestivos y gran cantidad de detalles anatómicos. Los depósitos de tipo 2, como la biota Kaili, la Formación Marjum y el Esquisto Spence, contienen menos de 100 taxones representados y menor porcentaje de endemismos, donde la preservación da preferencia a los tejidos duros, como los caparazones, y hay gran abundancia de fósiles de origen microbiano. Finalmente, los depósitos tipo 3, como la Formación Sandu, se caracterizan por tener menos de 10 taxones representados, sin taxones endémicos, y con una preservación únicamente de cutículas y caparazones. Esta clasificación, sin embargo, cambia conforme se hace investigación en los depósitos.

La Formación Sandu se encuentra en Guangxi, en el Sur de China, de la que se han recuperado varios fósiles con tejidos blandos preservados. Aunque en Sandu se han encontrado cerca de 50 géneros, todos pertenecen a un reducido número de taxones que se han encontrado en otras regiones: aglaspídidos, artrópodos bivalvos, graptolitos, paleoscolécidos, mollisóniidos y cnidarios. El orden Mollisoniida pertenece al subfilo Chelicerata, y se han encontrado mollisóniidos en el Esquisto Burgess, en el Esquisto Wheeler y la biota Chengjiang. Los mollisóniidos tienen un escudo cefálico amplio con muescas amplias para los ojos, poseen siete segmentos troncales con anchura similar y pleuras subtriangulares, seguidos de un pigidio de tamaño similar al del escudo cefálico.

Reconstrucción de Mollisonia plenovenatrix, un mollisóniido del Cámbrico medio. Por Junnn11 CC BY-SA 4.0.

En la Formación Sandu también se encuentran fósiles del cnidario Sphenothallus, que es también común en la biota Kaili. Sphenothallus pertenece a la clase Staurozoa, que incluye medusas de hábitos sésiles. En la actualidad, solamente un orden de estaurozoos sobrevive, las estauromedusas (Orden Stauromedusae); las estauromedusas poseen un tallo que se extiende de la superficie aboral (lado opuesto a superficie que tiene la abertura oral) y el cual emplean para fijarse al sustrato. Las estauromedusas viven en aguas frías cerca de la costa. Sphenothallus pertenece a los conulados (Orden Conulatae), un orden extinto de estauromedusas con una morfología que se asemeja a las conchas, hechas de pequeñas barras de fosfato de calcio que se arreglan en una simetría tetramérica. Los conulados aparecen en el Cámbrico superior y desaparecen hacia finales del Triásico.

Manania handi, un estaurozoo del Pacífico, de la costa de California. En la fotografía se aprecia el pedúnculo que distingue a este grupo de cnidarios. HE Westlake, CC BY-SA 4.0

            6 de febrero, la revolución del caracol

Los primeros gasterópodos aparecen a finales del Cámbrico, con Chippewaella considerado como uno de los primeros representantes de la clase Gasteropoda. Chippewaella se conoce por conchas amplias de poca altura, en forma de montículo; el caparazón tiene un ápice que apunta hacia atrás. Los gasterópodos es la clase de moluscos que incluye a los caracoles, babosas, lapas, orejas, entre otros; se conocen alrededor de 40,000 especies (marinas, dulceacuícolas y terrestres). La concha está formada por una única pieza cónica que crece enrollada alrededor de un eje (conocido como columela). Los gasterópodos tienen una cabeza bien definida y un pie desarrollado como una ventosa reptante, con un cuerpo dividido en tres regiones: el propodio, la región anterior al pie, un mesopodio y un metapodio; la región oral tiene una rádula, una estructura anatómica que parece lengua, cubierta de pequeños dientes, que es utilizada para raspar y cortar comida antes de ingerirla. A pesar de lo conservado de sus cuerpos, los gasterópodos presentan una gran diversidad, y sus relaciones filogenéticas aún no se han establecido.

Hay cuatro grupos de moluscos que se consideran candidatos como los primeros representantes de la clase Gasteropoda:

            Helcionellida: los helcioneloidos que conocimos el 3 de enero.

        Pelagiellida: un grupo de moluscos del Cámbrico que se han relacionado con los monoplacóforos.

        Bellerophontida: fósiles del Cámbrico que se han considerado como los primeros gasterópodos. Las conchas de los belerofóntidos están enrolladas de manera simétrica (isotróficas), con vueltas cerradas o abiertas. Presentan una selenizona, una pequeña abertura en la base de la concha que poseen algunos grupos de gasterópodos modernos y en los que sirve como punto de salida de las corrientes de agua (exhalación). No se ha podido determinar a ciencia cierta si los belerofóntidos son gasterópodos o monoplacóforos.

Cloudia buttsi, un belerofóntido del Furogiense de Alaska (imagen de Knight et al. 1970, p. 174).

Finalmente, Chippewaella y otros fósiles que parecen gasterópodos, que no se han podido asignar a ninguno de los grupos previos.

Lo que sabemos es que para finales del Furongiense (Piso 10), los gasterópodos ya existían como un grupo distinto de moluscos. En el Piso 10 del Cámbrico también se ha encontrado Matthevia, el fósil del primer quitón (Polyplacophora). Como explicamos en la entrada que corresponde al 11 de enero, la historia evolutiva de los moluscos se entiende mediante dos hipótesis: Aculifera y Testaria. En Aculifera, tenemos que los quitones, los quetodermos y los solenogástreos, todos ellos moluscos vermiformes que viven sobre o bajo el sustrato, dieron origen a los moluscos con concha, los Conchifera (que incluye a los gasterópodos). En Testaria, los quitones dieron origen a todos los Conchifera. En el registro fósil, los quitones y los gasterópodos aparecen al mismo nivel, apoyando la idea de Testaria.

Sin embargo, los neonfaliones (Subclase Neomphaliones) son los gasterópodos vivos más primitivos, que incluye dos grupos, Neomphalida, caracoles marinos de pequeño tamaño que viven en las zonas abisales, y Cocculinida, un grupo de lapas (Bouchet et al. 2017), haciendo difícil entender la transición de quitones a gasterópodo requerida en la hipótesis Testaria.

Paratipos de Coccopigya hispida en el Museo de Historia Natural de París, un coculínido. Marie Hennion, CC BY-SA 4.0.

            7 de febrero, el fin del Cámbrico

Hacia finales del Cámbrico tenemos una meseta en las tasas de diversificación de animales que se extiende hasta mediados del Ordovícico, pero estas tasas son mantenidas por altas tasas de extinción y de recuperación, y no por una baja en la tasas de especiación. Hacia finales del Cámbrico y principios del Ordovícico, sin embargo, se detectan hasta cinco pulsos de extinción (Adrain et al. 2009). La primera extinción del Furogiense es la extinción de la base del Steptoense, que antecede al evento SPICE, seguida de la extinción de la base del Sunwaptense. El tercer pulso de extinción da fin al Cámbrico, en la base del Skullrockiense.

La base del Skullrockiense (capas identificadas en América del Norte que corresponde a finales del Furongiense, Cámbrico, comienzos del Tremadociense, Ordovícico) coincide con alteraciones en el ciclo del carbono, con más carbono acumulándose en la atmósfera. A diferencia del evento SPICE, donde hay un incremento en la producción primaria (fotosíntesis), un incremento en el entierro de materia orgánica, y un incremento en los sedimentos de origen continental, esta alteración del ciclo del carbono se debe a una baja producción primaria, una reducción en el entierro de materia orgánica y un incremento en la oxidación de materia orgánica acumulada. A este evento se le conoce como excursión HERB, por las siglas en inglés de Hellnmaria-Red Tops Boundary. Debido a la reducción en la fotosíntesis y al consumo de oxígeno por bacterias que descomponen materia orgánica, los niveles de oxígeno decrecieron en los océanos, produciendo mares someros y poco profundos con altos niveles de anoxia.

El evento HERB causó la última extinción del Cámbrico y parece continuar hacia el Ordovícico. La extinción afectó principalmente a trilobites, conodontos y graptolites, los elementos más abundantes de los ecosistemas. Esta extinción, sin embargo, no parece haberse extendido a otros grupos; además, se ha especulado que lo que interpretamos como una extinción en masa hacia finales del Cámbrico se debe a la falta de registro fósil del Furogiense. La diferencia entre el Cámbrico y Ordovícico es muy sutil.

            8 de febrero, El Ordovícico

El Ordovícico fue propuesto por primera vez en 1878 por el geólogo inglés Charles Lapworth (1842-1920). Lapworth estudiaba la geología de las Southern Uplands, “las mesetas del Sur”, la porción sur de Escocia y propuso el uso de graptolites como indicadores de edad para estudiar la edad de varias estructuras geológicas. En aquel entonces, existía un debate sobre la edad de los yacimientos de las Southern Uplands, ya que dos prominentes geólogos británicos las asignaron a dos sistemas distintos: el inglés Adam Sedgwick (1785-1843) consideraba las Southern Uplands como parte del sistema Cámbrico, mientras que el escocés Roderick Murchison (1792-1871) las integraba como parte del sistema Silúrico.

Lapworth utilizó los graptolites para mostrar que el Paleozoico inferior tenía tres faunas distintas: el Cámbrico, una fauna intermedia y el Silúrico. A la fauna intermedia la denominó como Ordovícico, en honor a la tribu celta de los Ordovicos, que ocuparon la mayor parte de Gales. La geología de las Southern Uplands, de las Tierras medias (Midlands) y Gales fue en buena parte mapeada por Lapworth utilizando el sistema del Ordovícico, y esta geología fue empleada de manera regular aún si el sistema Ordovícico no era reconocido como tal. El Ordovícico fue finalmente aceptado como el segundo periodo del Paleozoico en el Congreso Geológico Internacional de 1960, cuarenta años después de la muerte de Lapworth.

La Tierra a principios del Ordovícico es más cálida que durante buena parte del Cámbrico, el nivel del mar alcanza 180 metros por arriba del nivel actual, hay una gran actividad volcánica y tectónica con continentes dispersos por todo el planeta. Los niveles de CO₂ se mantienen elevados como consecuencia del evento HERB.

Fósil de una concha de bivalvo Anomalodonta gigantea del Ordovícico superior. En el Cámbrico, la calcita era producida principalmente por microorganismos, mientras que en el Ordovícico, la calcita es principalmente producida por animales. Los mares del Ordovícico se conocen como mares de calcita; las conchas de los animales producen un mineral de carbonato de calcio conocido como aragonita, pero en el Ordovícico la aragonita se disuelve rápidamente y es remplazada por calcita. En el fósil de arriba, es posible ver que la aragonita de la concha se disolvió y generó un molde que se rellenó con calcita.

A principios del Ordovícico aparecen los primeros rostroconchos verdaderos, un grupo de moluscos extintos que se consideran un grupo aparte dentro de los Conchifera. Los rostroconchos se parecen mucho a los bivalvos, pero su anatomía interna es más parecida a la de los escafópodos. A diferencia de los bivalvos, los rostroconchos no tienen dos valvas unidas por un fulcro, sino que las valvas están fusionadas por capas rígidas de calcita. La parte posterior de la concha tiene un tubo aplanado que se conoce como rostrum, por lo que se cree que los rostroconchos se enterraban en el sedimento marino, con la parte anterior hacia adentro y el rostrum dirigido hacia afuera, permitiendo la filtración de agua.

Diagrama de Ischyrinia winchelli, un rostroconcho del Ordovícico, donde se aprecia el rostrum. 

También a principios del Ordovícico tenemos evidencias de los primeros asterozoos, el grupo que contiene a las estrellas de mar. El filo de los equinodermos (Echinodermata) se divide en cinco subfilos: los homalozoos, los crinozoos (crinoideos), los asterozoos (estrellas de mar y ofiuroideos), los equinozoos (erizos. dólares y pepinos de mar) y los blastozoos. Los equinodermos se distinguen por la presencia de una estructura anatómica conocida como madreporita, una abertura que permite la entrada de agua hacia el sistema vascular.

Los homalozoos y los blastozoos son agrupaciones de equinodermos que surgen durante el Cámbrico medio. Los homalozoos incluyen a los carpoides y a los estilóforos, mientras que los blastozoos incluyen a los eocrinoideos. Los asterozoos, primer subfilo de los equinodermos en aparecer en el Ordovícico, se caracterizan por tener un cuerpo pentamérico, con cinco secciones simétricas en arreglo radial. El tubo digestivo tiene solamente una abertura, el ano, por la que entra y sale la comida; el intestino tiene ciegos aborales para incrementar la absorción de nutrientes. Los asterozoos tienen tres órdenes: los Asteroidea (estrellas de mar, que aparecen en el Triásico), los Ophiuroidea (ofiuroideos) y los Somasteroidea (único orden extinto).

Los ofiuroideos y los somasteroideos aparecen en el Ordovícico. Los ofiuroideos son los asterozoos con la simetría radial más marcada de todo el orden; los cinco brazos se unen a un disco central que contiene todos los órganos internos. La boca se encuentra en la parte ventral del cuerpo y está bordeada por cinco placas que sirven como ‘dientes’. Detrás de una de estas placas orales se encuentra la madreporita, pero algunos ofiuroideos tienen hasta cinco madreporitas. El sistema nervioso de los ofiuroideos consiste de un anillo central que atraviesa el disco central y del que emergen cinco nervios radiales que se extienden hasta la punta del brazo (ambulacro). La mayoría de los ofiuroideos no tienen ojos, pero poseen terminales nerviosas que detectan químicos, tacto y, en algunos casos, luz.

Los somasteroideos se parecen mucho a las estrellas de mar modernas, pero sus cuerpos están aplanados y los brazos tienen forma petaloide. A diferencia de los ofiuroideos, los brazos parecen no haber sido móviles, pero la boca es más compleja que la que se aprecia en las estrellas de mar.

Lámina 10 del libro Kunstformen der Natur (1904), de Ernst Haeckel. 1) aprecian las placas orales de un ofiuroideo adulto (Macrophiothrix capillaris Lyman, 1879), 2) placas orales de un ofiuroideo adulto (Ophiotholia supplicans Lyman, 1880), 3) vista ventral de un ofiuroideo adulto (Ophiothrix fragilis Abilgaard, 1789), 4) vista ventral de un ofiuroideo adulto (Asteroschema brachiatum Lyman, 1879), 5) vista ventral de un ofiuroideo adulto mostrando las placas orales (Asteroschema horridum Lyman, 1879), 6), vista ventral de un ofiuroideo adulto mostrando las placas orales (Asteroschema rubrum Lyman 1879), 7) vista ventral de un ofiuroideo adulto (Asteroschema rubrum Lyman, 1879), 8) larva de un ofiuroideo de la especie Ophiura albida Forbes, 1839; a esta larva se le conoce como larva plutea porque este estadio larvario fue considerado incialmente como un género y una especie distinta, Pluteus paradoxus, 9) larva plutea madura de la especie Ophiura albida, conocida anteriormente también como Pluteus paradoxus.

            9 de febrero, los ostrácodos

Los ostrácodos son una clase de crustáceos aplanados protegidos por dos valvas, en algunas especies hechas de quitina y en otras de calcita. Los ostrácodos se encuentran tanto en el zooplancton como en el bentos y son el grupo fósil de artrópodos más diverso y abundante. La tagmosis de los ostrácodos consiste en una cabeza y un tórax separados por una pequeña constricción, y a diferencia de otros crustáceos, el cuerpo no está dividido en segmentos. La cabeza es la parte más desarrollada, mientras que el tórax es reducido y tiene solamente un par de apéndices. Los ostrácodos no tienen branquias y filtran oxígeno a través de placas en la superficie del cuerpo; carecen también de corazón o sistema circulatorio.

Fotografía de un ostrácodo.

Movimientos natatorios de un ostrácodo dulceacuícola.

La morfología de los ostrácodos es parecida a los fosfatocópidos del Cámbrico, un grupo que se considera un grupo ancestral a los crustáceos. A los fosfatocópidos también se les conoce como arqueocópidos, cuando se les consideraba como una subclase de los ostrácodos. Los fosfatocópidos son comunes en los depósitos tipo Orsten, y es gracias a la preservación detallada de sus apéndices que ha sido posible entender sus afinidades evolutivas. La presencia de valvas es una convergencia evolutiva que se repite también en filocáridos y los bradóriidos.

La diversidad de Ostracoda se divide en dos subclases: Myodocopa y Podocopa. Myodocopa se caracteriza por poseer un caparazón poco calcificado y principalmente hecho de quitina, con entre 8 y 9 artejos en las anténulas, y el artejo más largo es el endopodio; las dos valvas no se sobrelapan. El orden Myodocopida es el único en tener ojos compuestos laterales. Podocopa tienen un caparazón calcificado, por lo que tienen le registro fósil más abundante.

            10 de febrero, la extinción del Tulaense

La última extinción del intervalo Cámbrico-Ordovícico se conoce como la extinción de la base del Tuleanse, cerca del final del Tremadociense (primer época del Ordovícico). Esta extinción afectó principalmente a los trilobites y coincide con un colapso en la producción primaria y una liberación de azufre; a la par, hay un incremento en la oxigenación de los mares. Estos cambios serían la antesala al Evento de la Gran Diversificación del Ordovícico.

En la semana 5 nos encontramos con que ciertas algas verdes habían desarrollado una enzima que hacía la fotosíntesis más eficiente, la glicolato oxidasa. Las primeras plantas, al igual que las algas verdes, estaban confinadas a los ambientes marinos someros, y con el incremento del oxígeno en los mares, la fotosíntesis se hacía menos eficiente. La fotosíntesis es posible gracias a una enzima conocida como RuBisCO[1], ya que permite que el dióxido de carbono de la atmósfera se una con un azúcar de cinco carbonos (la ribulosa) para formar dos azúcares simples de tres carbonos (fosfoglicerato). La fotosíntesis requiere que dos fosfogliceratos entren a una complicada serie de reacciones (el Ciclo de Calvin) donde se combinan para formar un azúcar con seis carbonos, la glucosa.

En presencia de oxígeno, la RuBisCO oxida la ribulosa y produce dos compuestos: el fosfoglicerato, de tres carbonos, y el fosfogluconato, de dos. Esto significa que en presencia de oxígeno, la RuBisCO es dos veces menos eficiente ya que la mitad del producto no puede ser utilizado para producir azúcares[2]. En las algas verdes carofíceas, las algas coleoquetofíceas y las algas conjugadas (Zygnematophyceae) la enzima glicolato oxidasa se localiza en un organelo separado de los cloroplastos, el peroxisoma. En la membrana del cloroplasto, una enzima transporta el glicolato fosfato hacia el peroxisoma en forma de glicolato, donde la glicolato oxidasa convierte el glicolato en el aminoácido glicina; la glicina pasa a la mitocondria donde reacciona con el dióxido de carbono y produce glicerato; el glicerato regresa al cloroplasto donde puede usarse para producir carbohidratos.

A esta reacción también se le conoce como “ruta de rescate” ya que permite contrarrestar el efecto del gasto de la RuBisCO en presencia de oxígeno. Para permitir que esta reacción ocurra, las algas tienen mecanismos para acumular dióxido de carbono dentro de la célula y garantizar que las condiciones internas sean resilientes a la oxidación. La presencia de esta ruta de rescate debió permitir a las primeras plantas sobrevivir en los continentes.

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[1] Su nombre oficial es ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa/oxidasa

[2] Para diferenciar el proceso de utilizar oxígeno en vez de dióxido de carbono, a este proceso se le conoce como fotorrespiración, en analogía con la respiración celular que utiliza oxígeno. Sin embargo, la fotorrespiración no involucra el uso de luz, a pesar de llevar el prefijo “foto-”.

            11 de febrero, Aegirocassis, el Evento de la Gran Diversificación del Ordovícico

Aegirocassis es un radiodonto de finales del Tremadociense descubierto en Marruecos; con 2 metros de longitud, es candidato a uno de los animales más grandes que ha habitado los mares. A diferencia de otros radiodontos, Aegirocassis es muestra evidencias de estar adaptado como filtrador. Cada segmento del animal tiene una solapa ventral y una dorsal que probablemente funcionaban como ‘aletas’.

Fósil de Aegirocassis, foto por Peter Van Roy, Yale University y dibujo por Allison C. Daley, University of Oxford., CC BY-NC-ND. En púrpura, elemento central del caparazón (carapace central element), en naranja, solapas dorsales (dorsal flap), en rojo, parches de pirita (pyritised patches), en azul, solapas ventrales (ventral flap), y detalle de las hojas de sellar (setal blades). Comparaciones anatómicas con otros artrópodos sugiere que las solapas ventrales son estructuras relacionadas con los apéndices locomotores de los euartrópodos, mientras que las solapas dorsales podrían relacionarse con los exopodios.

El fósil de Aegirocassis benmoulai fue descubierto por Mohamed Ben Moula, un colector de fósiles que adquirió el fósil y lo presentó al paleontólogo Peter Van Roy, de la Universidad de Gante, en Bélgica. Ben Moula descubrió la Formación Fezouata a finales de los noventa, un yacimeinto que se expone al sur y suroeste de Marruecos. La Formación Fezouata es el primer depósito Konservat-Lagerstät del Ordovícico, clasificado como tipo 1 (similar al Esquisto Burgess). Es bastante común encontrar graptolitos y briozoarios como componentes abundantes de la biota Fezouata, en contraste con las faunas del Cámbrico. Los sedimentos corresponden a un ambiente cerca de la región donde comienza el oleaje, a una profundidad de entre 50 y 150 metros, por lo que los fósiles preservados fueron arrastrados por las olas durante tormentas.

Marruecos se encontraba cerca del polo Sur hacia el Ordovícico, con la mayor parte de África del Norte se encuentra debajo del paralelo 60 Sur, donde actualmente se encuentra el océano Antártico. La mayor parte de América del Sur se encuentra debajo del paralelo 30 Sur, donde actualmente se encuentran la parte sur de Chile, Argentina y Brasil, la parte media sur de Sudáfrica y la parte sur de Australia. Aunque el clima era mucho más cálido que ahora, la biota estaba expuesta a largos días durante el verano austral y muy cortos durante el invierno austral.

En la biota Fezouata se puede encontrar evidencia del Evento de Gran Diversificación del Ordovícico, conocido como GOBE por las siglas en inglés Global Ordovician Biodiversification Event. Solemos pensar en la “explosión del Cámbrico” como el origen de todos los planes corporales de animales, pero la diversificación de estos filos en las diversas clases y órdenes modernos ocurre durante el Ordovícico. Los mares comienzan a poblarse por “caras” conocidas.

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