Semana 7 – El Evento Global de
Diversificación del Ordovícico
La fauna del Cámbrico no se parece en nada
a lo que tenemos en los mares actuales, por lo que tiene sentido que nos
sintamos fascinados con las formas tan extrañas que poblaron los mares
cámbricos. Pero es durante el Ordovícico que los mares comienzan a parecerse a
lo que vemos ahora. El Evento Global de Diversificación del Ordovícico (GOBE)
no es como tal un evento único, sino un patrón de diversificación que se
observa en todos los continentes y en varios pulsos. Gondwana, Laurencia,
Siberia, Báltica y el Norte de China son masas continentales separadas por
mares muy profundos; la mayor parte de la vida está confinada a las plataformas
continentales, por lo que las faunas en cada plataforma son diferentes y con un
gran nivel de endemismo.
El plancton del Cámbrico es muy diferente en composición al plancton del resto del Paleozoico. En términos taxonómicos, el plancton se divide en dos grupos: el fitoplancton, que incluye a los organismos fotosintéticos como las algas y las cianobacterias, y el zooplancton, que incluye a los protozoarios y a los animales. El zooplancton se divide a su vez en dos tipos, el holoplancton, que incluye a organismos cuyo ciclo de vida ocurre completamente en el plancton, y el meroplancton, que incluye a los organismos que pasan algún estadio de su vida en el plancton, como huevos o larvas. En el Cámbrico, el fitoplancton se compone de cianobacterias, algas y algunos organismos como radiolarios, protozoos con esqueletos minerales que han establecido endosimbiosis con algas, mientras que el zooplancton es dominado por artrópodos, como los bradóriidos, ostrácodos, los agnóstidos (como holoplancton), mientras que trilobites, radiodontos y cefalópodos tienen estadios que forman parte del plancton (meroplancton). Los bradóriidos parecen haber desaparecido del plancton debido al evento SPICE.
En el Ordovícico, el zooplancton cambia radicalmente, por ejemplo, tenemos más trilobites adaptados a nichos en el plancton, mientras que los graptolites y los artrópodos filocáridos se vuelven parte del zooplancton. Aparecen y rápidamente se hacen comunes en el plancton unas testas con forma de botella conocidas como quitinozoos (Chitinozoa); por mucho tiempo, estos fósiles se identificaron como amebas, hongos, plantas, huevos de gasterópodo y protistas, pero en 2020 se descubrieron testas pequeñas dentro de otras más grandes, sugiriendo reproducción asexual y confirmando que se trataban de un grupo desconocido de protistas. Uno de los cambios más drásticos es el incremento de zooplancton alimentándose de fitoplancton, además de larvas de artrópodos alimentándose de zooplancton. El incremento en la depredación desencadenó un evento de diversificación del fitoplancton.
Microfotografía electrónica de un quitinozoo, Sphaerochitina, del Silúrico de Gotland, Suecia. Verisimilus CC BY 2.5 |
El GOBE comenzó por lo que conocemos como la “Revolución del Plancton”. La fauna del Cámbrico es principalmente del tipo bentónica, es decir, viven sobre o dentro del sedimento marino, mientras que el plancton se compone principalmente de fitoplancton, u organismos fotosintéticos como algas y bacterias (cuyos fósiles se conocen como acritarcos). Aunque pensamos en el plancton como un grupo de organismos que flotan en el mar y que sirven como base de la red trófica de los océanos, el plancton es un sistema complejo de interacciones entre un grupo muy heterogéneo de organismos. Los organismos que habitan el plancton (tanto en el mar como en los cuerpos de agua dulce) son incapaces de propulsarse y flotan a merced de las corrientes de agua. Los habitantes que flotan entre la superficie del agua y el aire se conocen como neuston, mientras que los que son capaces de nadar en la columna de agua forman parte del necton.
¿Qué originó el GOBE? Como buena parte de
los eventos biológicos del Fanerozoico, varias causas contribuyeron. Los
eventos geológicos de finales del Cámbrico incrementaron la cantidad de
nutrientes en los océanos, y el evento SPICE se ha asociado a un incremento en
los niveles de oxígeno. La diversificación de depredación en el plancton dio
origen a una mayor diversificación de fitoplancton y un incremento en la
producción de oxígeno producido por fotosíntesis. La paleogeografía del
Ordovícico también influyó, ya que los continentes están separados por océanos
profundos; el incremento de meroplancton abrió oportunidades para larvas de flotar
a merced de las corrientes oceánicas y establecerse en otras plataformas
continentales. Con el tiempo, las corrientes no comunican la población
ancestral con la nueva población colonizadora y ambas poblaciones comienzan a
divergir (especiación alopátrica).
12 de febrero, las estrellas de mar
No tenemos evidencias concretas hasta
ahora sobre el origen de las estrellas de mar. Los asterozoos aparecen en el
Ordovícico inferior, pero en esa radiación de equinodermos faltan los asteroideos.
Los primeros equinodermos, como Ctenoimbricata (19 de enero, semana 3),
tenían un simetría bilateral con la abertura oral localizada en el extremo
anterior, sin embargo, los asterozoos se caracterizan por tener una simetría
radial, con una abertura oral en el centro y el resto de las estructuras
corporales arregladas en tándem en grupos de cinco. Ctenoimbricata se
alimentaba mediante filtración, mientras que las estrellas de mar tienen hábitos predadores,
cuyas extremidades les permiten explorar el lecho marino.
La simetría radial en los equinodermos
parece haber evolucionado antes, con Camptostroma siendo el primer
ejemplo definitivo de un equinodermo radial. Camptostroma apareció en el
Cámbrico temprano en un mar que ocupaba lo que hoy es el sureste de
Pensilvania, Estados Unidos. Inicialmente se pensaba que Camptostroma
era un cnidario, pero la presencia de un estereoma, el esqueleto distintivo de los equinodermos, es clara en las placas
orales. El estereoma es el esqueleto distintivo de los equinodermos, compuesto
por calcita con un arreglo esponjoso. La calcita se precipita en los océanos
bajo condiciones específicas: grandes concentraciones de dióxido de carbono en
la atmósfera, aceleración en la expansión del fondo oceánico y baja
concentración de magnesio respecto al calcio. Las condiciones contrarias forman
océanos de aragonita, otro cristal de carbonato de calcio.
A la par que ocurre la Revolución del Plancton, el lecho marino comienza a experimentar grandes tasas de diversificación y las estrellas de mar pudieron haber evolucionado para adaptarse a explotar esos nichos. Mientras que los animales bilaterales sólo se mueven en una dirección, la simetría pentamérica permite al animal ajustar su dirección más fácilmente. En la columna de agua, los crinoideos se convierten en uno de los elementos más distintivos de los lechos marinos, alimentándose de un plancton más abundante y diversificado. Los somasteroideos, en el lecho marino, podrían haber sido un linaje de crinoideos que comenzó a alimentarse de la nueva fauna que empezó a poblar el lecho marino y evitar la competencia de los crinoideos en la columna de agua. En la Formación Fezouata de Marruecos encontramos a Cantabrigiaster, un somasteroideo con forma aplanada que tiene una morfología intermedia entre los asterozoos y los crinoideos, sugiriendo que las primeras estrellas de mar pudieron haber surgido debido a la partición de nichos, donde radiaciones del mismo grupo se adaptan a diferentes hábitos alimenticios para evitar la competición. La historia evolutiva de los asterozoos es elusiva, ya que no tenemos fósiles de estrellas de mar sino hasta el Triásico.
Fósil de Catabrigiaster fezouataensis. CC BY SA 4.0 |
13 de febrero, nuevos arrecifes, crinoideos y braquiópodos
Los arqueociátidos y estromatolitos eran los principales constructores de arrecifes en el Cámbrico, pero el incremento de habitantes en el zooplancton pronto se tradujo en nuevos habitantes en el bentos, y las esponjas, los corales y los briozoos se convirtieron en los nuevos productores de arrecifes. Los nuevos arrecifes crearon nuevos nichos ecológicos y los animales se adaptaron a vivir dentro y sobre el sedimento. Estos cambios fueron graduales y ocurrieron a diferentes ritmos en los mares del Ordovícico.
El Floiense, la segunda edad del
Ordovícico, comienza con un evento de transgresión marina repentino. La base
del Floiense es reconocida por el graptolito Tetragraphus approximatus; los
graptolites experimentarion diversos pulsos de diversificación durante el
Ordovícico y son utilizados como marcadores bioestratigráficos. Actualmente
sabemos que los graptolitos son pterobranquios, un grupo de hemicordados que
viven en el bentos. Los pterobranquios tienen un cuerpo dividido en tres
regiones: un prosoma, que tiene la trompa y la abertura oral, un mesosoma, que
contienen los tentáculos que capturan sustancias de la columna de agua, y el
metasoma, que contiene un tronco y un pedúnculo que permite al animal sujetarse
al lecho marino. Las larvas de los pterobranquias son nadadoras libres,
formando parte del plancton, y tras un evento de metamorfosis, el adulto se
sujeta al substrato. Los graptolitos, junto con los artrópodos, son unos de los
primeros habitantes del meroplancton.
En lo que hoy es el noroeste de Argentina se encuentran evidencias de los primeros nuevos arrecifes del Ordovícico, formados por corales. Argentina formaba parte de Gondwana y se encontraba probablemente entre el Trópico de Capricornio y el Paralelo 30; esto sugiere que el planeta era mucho más cálido de lo que es hoy. En estos arrecifes encontramos a los primeros crinoideos, o lirios de mar, caracterizados por tener largos brazos sujetos a un cáliz, cubierto de placas, y sujeto al sustrato gracias a un pedúnculo y a una raíz. Las especies encontradas en estos paleo-arrecifes argentinos son Quechuacrinus y Ramseyocrinus, que tienen semejanza con crinoideos del Ordovícico medio de América del Norte.
Reconstrucción de un lirio de mar (Pycnocrinus multibrachiatus) del Ordovícico temprano de Minnesota. |
El primer pulso de diversificación de del
Ordovícico se caracterizó por un incremento en las tasas regionales y globales
de especiación de grupos que se originaron en el Cámbrico debido a especiación
alopátrica. Este pulso es particularmente visible en braquiópodos del subfilo
Linguliformea, que alcanzan su pico de abundancia hacia principios del
Floiense. Este subfilo de braquiópodos contiene dos clases: Paterinata y
Lingulata.
El orden Paterinata se originó en el
Cámbrico temprano (Tommotiense), caracterizados por valvas convexas conectadas
por una bisagra recta, y en vista posterior, cada valva tiene forma triangular.
El orden Lingulata también aparece en el Cámbrico temprano, y se reconocen por
tener valvas en forma de lengua, de ahí su nombre, con un pedúnculo que el
animal usa para escarbar el lecho marino.
Fotografía de un braquiópodo lingulado de la especie Lingula anatina en una playa de Australia. |
14 de febrero, excursión negativa de carbono-13
El incremento en el nivel del mar
coincidió con una excursión negativa de isótopos de carbono-13, 13C.
La actividad fotosintética incorpora carbono de la atmósfera dentro de azúcares;
12C y 13C existen en la atmósfera en diferentes
proporciones, pero la fotosíntesis es particularmente selectiva con el 12C,
por lo que encontrar 13C en los azúcares es bastante raro. Si la
fotosíntesis incrementa demasiado, los niveles de 12C en la
atmósfera van a disminuir, mientras que el 13C se hará más abundante
en términos relativos; a esto se le conoce como excursión positiva de 13C.
La materia orgánica muerta se convierte en hidrocarburos, por lo que tienen una
concentración elevada de 12C, si esa materia orgánica se quema y
libera el carbono en forma de dióxido de carbono (CO2), habrá un
incremento repentino de 12C en la atmósfera y un decremento de 13C;
a esto se le conoce como excursión negativa de 13C.
La Revolución del Plancton incrementó las tasas de fotosíntesis, lo que incrementó un secuestro de 12C en hidrocarburos, pero ¿qué liberó ese dióxido de carbono de vuelta a la atmósfera? En los lechos marinos de los océanos hay dos bacterias que trabajan en equipo para consumir sulfato y metano. Las bacterias reductoras del azufre consumen sulfatos (SO42-) y producen agua y ácido sulfhídrico (HS2, o HS-). La reacción simplificada se ve así:
SO42- + 4H2
+ H+ → HS- + 4H2O
Para que la reacción sea efectiva, las
bacterias reductoras de azufre utilizan átomos de hierro II (Fe2+),
y este ion se mezcla con el ácido sulfhídrico para formar pirita (FeS), que es
insoluble y se precipita; esto evita que la acidez del ambiente incremente y lo
haga hostil para las bacterias. Al mismo tiempo, el oxígeno liberado de los sulfatos
en forma de agua es utilizado por otras bacterias para oxidar metano como
fuente de energía:
CH4 + 2H2O →
CO2 + 4H2
Y así, del fondo marino, las bacterias
liberan grandes cantidades de dióxido de carbono y gas hidrógeno. Estas
emisiones de dióxido de carbono se combinaron con la emisión de dióxido de
carbono procedente de las dorsales oceánicas en expansión que generaron los
océanos de calcita poco antes.
15 de febrero, normalización de las tasas de extinción
El Floiense es en general considerado como
el punto en que las tasas de extinción de fondo se normalizaron. Durante el
Cámbrico y el Tremadociense, los géneros se extinguían y se diversificaban al
azar, pero hacia el Ordovícico, los géneros incrementaron su longevidad en el
registro fósil. Es a partir de este entonces que podemos identificar extinciones masivas en el resto del Fanerozoico.
A finales del Cámbrico y durante buena
parte del Tremadociense aparecen los primeros cefalópodos del registro fósil,
el oren Ellesmerocerida. Conforme el cefalópodo crece, una nueva concha se crea
adyacente a la anterior, creando una concha dividida en secciones
(fragmoconos); las secciones, o cámaras viejas, están atravesadas por un tubo
que se conoce como sifúnculo, cuya función es introducir aire a las cámaras
viejas y permitir al animal controlar su flotabilidad. El tubo está recubierto
de un tejido epitelial que utiliza energía para bombear iones de sodio (Na+)
y cloro (Cl-) de la cámara hacia el interior del tubo. Esto
incrementa la concentración de sales dentro del tubo, lo que obliga al agua a
moverse hacia el interior del tubo mediante ósmosis. Ósmosis es el movimiento
natural de agua que ocurre cuando hay dos concentraciones desiguales separadas
por una membrana: el agua se moverá hacia la región con mayor concentración
hasta que ambas regiones tengan la misma concentración. En el caso del
sifúnculo, este siempre tiene una mayor concentración que las cámaras, por lo
que el agua siempre fluye hacia dentro del sifúnculo vaciándo las cámaras. El incremento de sales reduce la
solubilidad de gases, como el oxígeno y el dióxido de carbono, por lo que se
mueven hacia el espacio vacío de la cámara dejado por el agua.
Los elesmerocéridos fueron pequeños
moluscos con conchas un poco curvas y con cámaras internas cercanas entre
ellas. Su morfología nos permite colocarlos como parte de la clase Nautiloidea,
la primera clase de cefalópodos. Los elesmerocéridos comenzaron a
diversificarse, pasando de cefalópodos de unos cuantos centímetros a especies
con conchas de hasta un promedio de 20 centímetros de largo. Dos órdenes se
hacen comunes en los océanos: Endocerida (con sifúnculos amplios) y Taphycerida
(con sifúnculos estrechos).
Los nautiloideos se convirtieron en los
depredadores ápice del Ordovícico. Endoceras tiene una concha recta
(ortocónica); el espécimen de Endoceras giganteum que se encuentra en el
Museo de Zoología Comparativa de Harvard tiene una longitud de 3 metros. Es
posible que, en estado adulto, los Endoceras fueran depredadores de
embestida, que permanecerían estáticos en el lecho marino esperando a una
presa; los especímenes juveniles eran más móviles y probablemente cazaban en la
columna de agua. Trocholites es un ejemplo de nautiloideo taficéridos,
con conchas en espiral.
16 de febrero, arrecifes de esponjas y algas
En lo que hoy es el Sur de China, en la
región del Tarim, y en el Norte de China se encuentran arrecifes que se
formaron durante el Ordovícico y nos permiten entender la secuencia en la que
ocurrió el GOBE. Durante el Ordovícico temprano abundan los arrecifes formados
por algas (estromatolitos) y arqueociátidos, pero hacia el Floiense vemos una
abundancia de Calathium y esponjas litístidas en asociación con las
algas.
Hasta ahora no hemos hablado como tal de
las esponjas, sino de algunos animales como los chancelóridos y losarqueociátidos que tal vez fueron los primeros miembros del filo Porifera.
Aunque se trata de uno de los filos más primitivos de animales y evidencia de
marcadores moleculares sugiere que los poríferos aparecieron en el Ediacarense,
no hay registros de esponjas sino hasta el Cámbrico. Kiwetinokia del
Cámbrico temprano de Sonora, México, es reconocida como una de las primeras
esponjas del registro fósil, mientras que hay varios fósiles de esponjas
vítreas procedentes del Cámbrico temprano de Mongolia, China y Australia.
El cuerpo de las esponjas se compone principalmente
de mesohilo, que es una matriz de colágeno sobre un andamiaje de fibras de colágeno.
El epitelio de las esponjas tiene dos formas: el exterior, formado por
pinacocitos, células aplanadas que forman una cubierta protectora del mesohilo,
y el interior, formado por coanocitos, células con forma cilíndrica o cónica
que poseen un collar de cilios y un flagelo. Los coanocitos son células cuya
función es capturar partículas de comida, ya que el 80% de la alimentación de las
esponjas depende de la filtración de partículas microscópicas (el otro 20%
puede depender de plancton). Las esponjas están atravesadas por canales que
permiten el flujo de agua del exterior al interior, llamados ostiolos y razón
por la que el filo se denomina Porifera (portadores de poros). Dentro del
mesohilo se encuentran poblaciones de células que cumplen diversas funciones,
pero que no forman tejidos como en los animales. Estas células tienen forma de
ameba (amebocitos) y circulan libremente dentro del mesohilo:
1. los escleroblastos secretan las
espículas, los elementos minerales de los esqueletos de las esponjas;
2. los espongioblastos, que secretan
fibrillas de espongina, que permite a las esponjas ser flexibles;
3. los miocitos, que permiten la
contracción;
4. trofocitos, que acumulan sustancias de
reserva;
5. los lofocitos, que contribuyen con la
secreción de fibrillas de colágeno mientras se mueven lentamente a través del
mesohilo.
Todas estas células son derivadas de los
arqueocitos, células totipotenciales (madre) que tienen la capacidad de
diferenciarse en los diversos tipos celulares.
Las esponjas litístidas (o heteroscleromorfas)
son un grupo de demosponjas (clase Demospongiae). Las demosponjas son las más
comunes en la actualidad, componiendo cerca de tres cuartas partes de la
diversidad de esponjas. Tienen una estructura de leucon, donde los coanocitos
se encuentran dentro de cámaras y su cuerpo carece de simetría. En el
Ordovícico, estas esponjas heteroscleromorfas se asociaron con Calathium,
un organismo que actualmente se considera como una esponja hipercalcificada,
para conformar extensos arrecifes.
17 de febrero, trilobites
Los olénidos son una familia del orden Ptychopariida.
Los pticopáridos tiene suturas faciales que se abrían para permitir la salida
el animal durante la muda (ecdisis). El cefalón es de gran tamaño, seguido de
un tórax dividido en ocho o más segmentos y un pigidio con un tamaño semejante
al del cefalón, o muy reducido. La mayor parte de los pticopáridos son filtradores
y posiblemente habitaban el necton. Los olénidos (familia Olenida) son
trilobites encontrados en sedimentos producidos en ambientes ricos en azufre y
pobres en oxígeno.
Los olénidos tenían una cutícula muy
delgada comparada con la de otros trilobites. Sus apéndices poseían unos peines
que se han interpretado como branquias y el tórax tenía un número inusualmente
grande de segmentos. Los olénidos tenían cuerpos largos y aplanados, lo que
sugiere que vivían en el sedimento. Dentro del cefalón se han encontrado ciegos
circulatorios que permitían incrementar la absorción de oxígeno. Una hipótesis
para explicar la morfología tan distintiva de los olénidos y los ambientes en
los que se han encontrado es que estos trilobites establecieron relaciones
simbióticas con bacterias reductoras de azufre. Los olénidos fueron comunes en
el Cámbrico superior en las regiones del Esquisto Alum y otros mares anóxicos,
pero en el Ordovícico se hacen más comunes debido al incremento de bacterias
reductoras de azufre.
Dos especies de pticopáridos del género Cloacaspis (C. senilis, C. ekphymosa). |
En el necton también hay una gran abundancia de trilobites del orden Asaphida. Los asáfidos son un grupo muy diverso en términos de su morfología, aunque poseen rasgos comunes, como un cefalón y un pigidio de tamaños semejantes, cefalones aplanados y con entre cinco y una docena de segmentos. Los niléidos (familia Nileida) son asáfidos adaptados para la caza y el nado rápido. La diversificación de trilobites nadadores coincide con el incremento de diversidad de braquiópodos en el lecho marino, quienes posiblemente remplazaron a los trilobites detritívoros.
Fósiles de trilobites asáfidos niléidos de la especie Parabarranda bohemica de la región de Bohemia (Chequia) en exhibición de la Galería de Paleontología y Anatomía Comparada de París. |
18 de febrero, los arandáspidos
Cuando pensamos en los habitantes del mar,
los peces son los primeros en venirnos a la cabeza. Sin embargo, durante los pasados
72 millones de años no ha habido en los mares algo que se parezca a los peces.
Los peces son animales vertebrados con un cuerpo distintivo: una cabeza grande,
un cuerpo mediano y una cola que se expande hacia arriba y hacia abajo. Los primeros
animales que podríamos considerar como peces aparecen en el Floiense son los
arandáspidos, vertebrados caracterizados por tener una coraza sobre la cabeza.
La coraza se compone de dos placas: una placa aplanada dorsal y una placa abovedada
ventral. Los ojos se encuentran en la porción anterior del cuerpo, rodeados por
pequeñas placas. En la parte más anterior del cuerpo se encuentran dos
cavidades que posiblemente corresponde con las fosas nasales.
Reconstrucción de Sacabambaspis, arandáspidido de Bolivia. |
Las fosas nasales sirven en los peces como quimiorreceptores, es decir, receptores que permiten detectar compuestos solubles en el agua, similar a como percibimos los gases disueltos en el aire (olores). La boca de los arandáspidos se encontraba en la porción ventral del cuerpo y rodeada de placas y posiblemente tenían un aparato lingual. Como todos los peces, tenían un sistema de branquias, en este caso compuesto de hasta diez aperturas, a través de las cuales pasaba una corriente de agua de la que se filtraba el oxígeno. En los peces, las fosas nasales y el sistema respiratorio no están integrados en un solo sistema.
La forma general del animal es, entonces,
una cabeza acorazada seguida de un cuerpo comprimido lateralmente terminando
con una cola en forma de remo. Una característica distintiva de los peces es
que poseen un órgano sensorial a los costados, la línea lateral. La línea
lateral es una secuencia de aperturas que permiten al animal percibir movimiento,
presión y vibración. Las aperturas permiten el paso del agua en forma de
pequeñas corrientes que fluyen a través del canal lateral. El canal lateral
está conectado a terminales nerviosas que están conectadas a células
sensoriales. Estas células sensoriales tienen pequeños cilios que se acumulan
dentro de una cúpula. El movimiento de esta cúpula es lo que permite a los nervios
determinar la presión y movimiento del agua. Sacabambaspis es uno de los
primeros géneros de este grupo de peces, descubierto por primera vez en Sacabamba,
en el Departamento de Cochabamba, Bolivia.
****
Hace 470 millones de años… el Cuerpo
Parental de Condrita L es uno de los asteroides más grandes del Cinturón de
Asteroides entre Marte y Júpiter. Tiene una longitud de 150 kilómetros de
diámetro y ha estado en curso de colisión contra otro asteroide de 100
kilómetros de diámetro. Finalmente se han encontrado y han impactado uno con el
otro. Ésta fue la colisión entre dos asteroides más grande que ha ocurrido en
los últimos 3 mil millones de años en el Sistema Solar y la magnitud de la
catástrofe es difícil de imaginar; el Cuerpo Parental se ha desintegrado en
millones de fragmentos y algunos han empezado un trayecto de 500,000 años hacia
el planeta Tierra.
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